Biologické invaze

/ projekty /

Biologická, ekologická a genetická studie invazních druhů rodu Reynoutria (Polygonaceae) v České republice

Řešitel grantového projektu: Mgr. Bohumil Mandák, PhD.

Registrační číslo: A6005805

Generativní reprodukce

Klíčení pylových zrn

Hlavním cílem studia klíčivosti pylových zrn bylo ukázat, do jaké míry se jednotlivé taxony mohou teoreticky podílet na opylení a oplodnění samičích rostlin R. japonica. Klíčivost pylových zrn na bliznách druhu R. japonica je poměrně nízká s tím, že nejvyšších hodnot klíčivosti dosahovala pylová zrna oktoploidní R. ×bohemica. Tento kříženec je však na území ČR velmi vzácný. Doposud jsou známé pouze dvě lokality, a proto nepovažujeme vliv tohoto taxonu za podstatný. Dalším druhem, jehož pylová zrna klíčila relativně úspěšně byl druh Fallopia aubertii. Zmíněný taxon sice na území ČR nezplaňuje, ale je velmi často pěstován v podstatě na celém území ČR. Můžeme proto předpokládat, že nejčastěji se stává donorem pylu pro R. japonica právě Fallopia aubertii. Výsledkem opylení jsou pak pentaploidní mezirodoví kříženci.

Test klíčivosti semen pocházejících z různých taxonů rodu Reynoutria

Byla otestována klíčivost semen s cílem ukázat do jaké míry se poměrně studená zima může podílet na nepřítomnosti semenáčků v jarním období. Bylo zjištěno, že a) klíčivost semen ihned po sebrání a po dvouměsíčním skladování při teplotě  - 20° C se nemění, b) variabilita v klíčivosti je silně závislá na taxonu z kterého byla semena sebrána a na jednotlivých klonech v rámci taxonů.

Alelopatické účinky taxonů rodu Reynoutria na invadovanou vegetaci

Vliv jednotlivých taxonů rodu Reynoutria na invadovanou vegetaci byl testován pomocí vlivu výluhu z listů a oddenků křídlatek a simulovaným zástinem listů (zelená fólie) na druhy Urtica dioica a Calamagrostis epigejos. Výsledky ukazují, že klíčení obou sledovaných druhů, tj. Urtica dioica a Calamagrostis epigejos, nebylo inhibováno simulovaným zástinem listů, ale bylo inhibováno výluhy z listů křídlatek. Ty v přírodě pravděpodobně působí jako účinný inhibitor klíčení ostatních druhů a významně se spolupodílejí na celkové degradaci invadovaných společenstev.

Vegetativní reprodukce

Regenerace

Vzhledem k převažujícímu vegetativnímu rozmnožování taxonů rodu Reynoutria v celém sekundárním areálu, je regenerační schopnost z oddenků a lodyh jedním z nejdůležitějších prediktorů úspěšnosti jednotlivých taxonů v přírodě. Regenerační experiment byl zaměřen zejména na stanovení regenerační schopnosti, doby vzcházení a produkci biomasy jednotlivých taxonů za různých experimentálních podmínek. Nejvyšší regenerační potenciál má kříženec R. ×bohemica (regenerovalo 61 % segmentů lodyh a oddenků) následovaný R. japonica var. compacta (52 %). Naopak poměrně nízký regenerační potenciál byl zjištěn u R. japonica var. japonica (39%) a R. sachalinensis (21 %) (Bímová, Mandák & Pyšek 2002).

Vedle základního regeneračního pokusu byl proveden pokus porovnávající regenerační schopnosti jednotlivých genotypů R. sachalinensis a křížence R. ×bohemica. Nejzajímavějších výsledků bylo dosaženo v případě křížence R. ×bohemica, kdy nejlépe regeneroval genotyp v nejvyšší frekvencí výskytu v krajině. Naopak regeneračí schopnost genotypů vzácných byla poměrně nízká.

Produkce biomasy

Dynamika růstu nadzemních výhonů jednotlivých taxonů rodu Reynoutria nebyla s výjimkou druhu R. japonica studována. Vzhledem k tomu, že pro křídlatky je rychlá produkce velkého množství biomasy typická, je pravděpodobně významnou komponentou jejich kompetiční schopnosti (myšleno spíše jako rychlost tvorby nadzemní biomasy v jarních měsících než jako celková produkce biomasy). Rychlost nárůstu biomasy představuje pravděpodobně jeden z nejdůležitějších faktorů určující vysokou kompetiční schopnost křídlatek. Biomasu nejrychleji produkovala R. japonica, nejpomaleji pak R. sachalinensis. Vedle nárůstu biomasy byl velmi zajímavý i nárůst počtu výhonů, který se ukázaly, že nejvíce výhonů je schopna produkovat R. ×bohemica. Zdánlivá disproporce mezi celkovou vyprodukovanou biomasou a počtem výhonů se dá vysvětlit mnohem vyšším počtem větví u druhu R. japonica než u křížence R. ×bohemica.

Struktura klonů

Studie zaměřená na architekturu oddenkového systému křídlatek ukázala, že R. sachalinensis se výrazně liší od ostatních dvou taxonů v prostorové struktuře parciálních trsů. Zatímco R. japonica a R. ×bohemica tvoří méně kompaktní trsy více rozložené do prostoru velmi často s více než jedním nadzemním výhonem. Z toho plyne, že i nadzemní výhony v rámci jednoho parciálního trsu jsou od sebe více vzdáleny; u R. sachalinensis jsou parciální trsy velmi kompaktní většinou pouze s jedním nadzemním výhonem vyrůstajícím z koncové části parciálního trsu. Jednotlivé taxony se od sebe liší taktéž v rychlosti růstu primárních oddenků, kdy R. japonica přiroste v průměru o více než 1 m/rok, R. sachalinensis ca o 60 cm/rok a různé klony od R. ×bohemica přirůstají velmi rozdílně, rozmezí se pohybuje mezi rodiči. Dalším výsledkem bylo, že struktura primárních oddenků, způsob a úhel větvení se mezi taxony neliší a je poměrně variabilní.

Likvidace křídlatek

Možnými způsoby likvidace jednotlivých taxonů se zabývá práce (Bímová, Mandák & Pyšek 2001). Bylo zjištěno, že nejefektivnější způsob likvidace je kombinace zrytí porostu a následného chemického ošetření Roundupem. Zmíněná metoda se dá použít v případě druhů R. japonica a R. sachalinensis, kdy dojde k úplnému zničení porostu. Bohužel v případě křížence R. ×bohemica nebyla nalezena vhodná metoda likvidace.

Kompetice

Na jaře 1998 byl doprostřed kruhové nádoby o průměru 80 cm umístěn segment oddenku jednoho taxonu a okolo něho pravidelně rozmístěny další 4 segmenty; celkem bylo vytvořeno 9 kombinací tří taxonů (BB, BJ, BS, JJ, JB, JS, SS, SJ, SB) v 5 opakováních v náhodném uspořádání. Data byla získávána v letech 1999 - 2001; v průběhu sezóny byl sledován počet výhonů vyrostlých ze středových i okolních oddenkových segmentů a další růstové parametry (výška, počet listů); na konci každého roku byla stanovena biomasa každého jednotlivého výhonu, vytvořeného středovým segmentem, a spočtena celková biomasa těchto výhonů.

Hlavní výsledky kompetičního pokusu se dají shrnout následovně:

  1. Celková biomasa vytvořená středovými výhony v průběhu pokusu klesala tak, jak docházelo k vyčerpání živin v pokusných nádobách.
  2. Relativní biomasa středových výhonů studovaných tří taxonů (vztažená k hodnotám naměřeným při vnitrodruhové kompetici) se v průběhu tří let vyvíjela průkazně odlišně (ANOVA, F = 14,05; df = 5, 18; p<0,001). Nejvíce biomasy vytvářela R. ×bohemica v konkurenci s oběma rodiči, také R. sachalinensis měla v kompetičním uspořádání s R. japonica zvýšenou biomasu oproti kontrole (při všech dalších uspořádáních byla celková biomasa středových výhonů ve srovnání s kontrolou na konci jednotlivých roků vždy nižší). Kříženec je tedy průkazně nejúspěšnější a kompetitivní hierarchie v rámci rodu, měřená tvorbou biomasy při růstu ve směsných porostech, tedy je: R. ×bohemica>R. sachalinensis>R. japonica.
  3. Mezidruhová kompetice se ukázala silnější než kompetice vnitrodruhová, které neměla na konci žádného roku vliv na počet středových výhonů ani u jednoho druhu (jednocestná ANOVA vlivu okrajových výhonů na počet středových pro df = 2, 12: F = 0,35 pro R. ×bohemica, F = 1,36 pro R. japonica a F = 1,12 pro R. sachalinensis, NS). Vnitrodruhová kompetice měřená pomocí průměrné biomasy výhonu byla významná jen v případě R. ×bohemica (F = 4,35, p<0,05), nevýznamná pro R. sachalinensis (F = 0,80, NS) a u R. japonica dokonce docházelo k významnému nárůstu průměrné biomasy výhonů středových rostlin (F = 5,26, p<0,05).

    Mezidruhová kompetice, měřená jako relativní počet výhonů a relativní průměrná biomasa středových výhonů (vztažená k odpovídajícím parametrům naměřeným při monospecifickém uspořádání) byla průkazná mezi R. ×bohemica a R. japonica (počet výhonů: dvoucestná ANOVA s okolními výhony a rokem jako faktory F = 6,26 pro R. ×bohemica a F = 11,0 pro R. japonica, df = 5, 24; p<0.01; biomasa: F = 2.69 pro R. ×bohemica, F = 5,83 pro R. japonica, p<0,05).

    R. bohemica byla silnější mezidruhový kompetitor než R. japonica a tento její vliv se začal projevovat dříve. Pokud jde o počet výhonů, R. japonica začala mít průkazný vliv na ostatní taxony až ve třetím roce pokusu. R. ×bohemica naproti tomu již ve druhém roce velmi průkazně potlačovala oba další druhy, a sice R. japonica více než R. sachalinensis (F = 24,03; df = 1, 8; p<0,01). Tento trend se ještě velmi výrazně zvětšil ve třetím roce (F = 50,66; df = 1, 8; p<0.001).

    Měřeno biomasou výhonů, reagovaly R. ×bohemica a R. japonica na přítomnost kompetitorů jiných taxonů rozdílně a tyto rozdíly se v průběhu let postupně zvětšovaly. R. ×bohemica kompetovala s R. japonica a R. sachalinensis stejně intenzivně (F = 0,05; df = 1, 17; NS). K potlačování R. japonica docházelo ze strany R. ×bohemica více nárůstem počtu výhonů než růstem jejich průměrné biomasy. R. japonica měla menší kompetiční vliv na R. ×bohemica než na R. sachalinensis (F = 6,83, p<0,05).

Populační genetika

Cytologická variabilita

V průběhu čtyř let bylo nashromážděno 250 klonů křídlatek rovnoměrně sebraných na území ČR. Tento vzorek umožnil ukázat cytologickou variabilitu jednotlivých taxonů. Zatímco jak Reynoutria japonica var. japonica (2n = 88), tak Reynoutria japonica var. compacta (2n = 44) jsou cytologicky uniformní na území ČR, vykazuje Reynoutria sachalinensis určitou variabilitu  -  nejběžnější jsou tetraploidní klony (2n = 44) s tím, že se v menší míře vyskytují i klony hexaploidní (2n = 66) a oktoploidní (2n = 88). U křížence Reynoutria ×bohemica byla zaznamenána nejvyšší variabilita pravděpodobně jako důsledek recentní hybridizace, zpětné hybridizace či splývání neredukovaných gamet v průběhu oplození.

Genotypová variabilita

Všech 250 nashromážděných klonů křídlatek bylo využito ke stanovení genotypové variability pomocí isoenzymové analýzy jednotlivých druhů na území ČR. Výsledky ukázaly, že druh R. japonica var. japonica postrádá jakoukoliv variabilitu a na celém území ČR se vyskytuje pouze jeden jediný samičí klon. U R. japonica var. compacta byly nalezeny dva genotypy. Druh R. sachalinensis vykazuje minimální variabilitu s tím, že na území ČR se vyskytuje jeden běžně rozšířený tetraploidní genotyp a tři velmi vzácné. Jednoznačně nejvariabilnějším taxonem je kříženec R. ×bohemica, který pravděpodobně příležitostně vzniká v přírodě jako důsledek křížení R. japonica a R. sachalinensis nebo dochází ke generativnímu rozmnožování samotného křížence pokud se k sobě dostanou samčí a samičí klony. Stejně jako v případě R. sachalinesis se i u křížence vyskytuje jeden genotyp běžně rozšířený na celém území ČR a dalších deset genotypů v místech, kde pravděpodobně dochází ke generativnímu rozmnožování. Oblasti s vyšší genotypovou diverzitou jsou invazí křídlatek zasaženy nejvíce, což pravděpodobně koresponduje s nárůstem genetické variability a možným vznikem nových, invazně úspěšných genotypů.

Rozšíření

průběhu řešení projektu bylo nashromážděno celkem 2016 lokalit křídlatek (excerpce herbářových sbírek a vlastní terénní výzkum), z toho R. japonica var. japonica byla zjištěna na 1349 lokalitách, R. japonica var. compacta na 5 lokalitách, R. sachalinensis na 263 lokalitách a kříženec R. ×bohemica na 399 lokalitách. Vedle vymapování frekvence výskytu jednotlivých taxonů, která nebyla doposud známa z důvodu nerozlišování křížence R. ×bohemica, jsme ke každé lokalitě zaznamenávali velikost a počet polykormonů. V případech, kdy byly k dispozici staré literární údaje, jsme měli možnost odhadnout perzistenci jednotlivých klonů v krajině o čemž pojednává práce Pyšek P., Mandák B., Francírková T. & Prach K. (2001).

Seznam prací