Mykorhiza
Co je to mykorhiza?
Mykorhizní houby jsou neodmyslitelnou součástí všech přirozených ekosystémů i agroekosystémů. Termínem mykorhiza, který vznikl spojením řeckých slov mykes (houba) a rhiza (kořen), je označována mutualistická asociace mezi kořeny rostlin a specifickou skupinou půdních hub.
Tato symbióza je charakterizována dvousměrným tokem živin, přičemž tok uhlíkatých sloučenin směřuje od rostliny k houbovému symbiontu a anorganické živiny ve směru opačném. Kolonizace kořenů mykorhizními houbami může výrazně ovlivňovat růst a zdravotní stav hostitelských rostlin, které disponují například zlepšeným příjmem živin, větší odolností k suchu a těžkým kovům nebo vyšší rezistencí k patogenům. V závislosti na druhu mykorhizní houby a hostitelské rostliny a na základě typických morfologických znaků lze rozlišovat několik odlišných typů mykorhizní symbiózy:
Arbuskulární mykorhiza
Arbuskulární mykorhiza (AM), vytvářená obligátně symbiotickými houbami z oddělení Glomeromycota, představuje nejrozšířenější typ mykorhizní symbiózy, jehož výskyt je předpokládán u 80 % rostlinných druhů. Spektrum jejich hostitelských rostlin sahá od mechorostů a kapraďorostů přes nahosemenné rostliny až k rostlinám krytosemenným.
 |
| Vezikulo-arbuskulární mykorhiza: Vysoce kolonizovaný kořen kukuřice obarvený trypanovou modří se zřetelně patrnými mykorhizními útvary: 1) vezikuly; 2) arbuskuly Foto: R. Sudová, D. Püschel |
Přítomnost AM hub v půdě či v kořenech rostlin není - na rozdíl od hub ektomykorhizních - rozpoznatelná pouhým okem, ale lze ji zjistit jen s využitím mikroskopu. Arbuskulární mykorhizní houby vstupují - opět na rozdíl od hub ektomykorhizních - do kortikálních buněk kořenů hostitelské rostliny a vytvářejí zde typické útvary - arbuskuly a vesikuly. Díky přítomnosti těchto charakteristických struktur v kořenových buňkách byl tento typ endomykorhizy dříve označován jako mykorhiza vesikulo-arbuskulární, později však bylo od tohoto pojmenování upuštěno, protože některé skupiny AM hub vesikuly nevytvářejí.
Krátkověké arbuskuly, které svou podobou - hlavním kmenem větvícím se do jemných větví několika řádů - připomínají malé stromečky, jsou místem intenzivní výměny živin mezi hostitelskou rostlinou a houbovým symbiontem. Naproti tomu vesikuly, kulovité nebo oválné ztlustliny vytvářené na koncích nebo uprostřed intraradikálních hyf, plní zásobní funkci.
Kromě intraradikálních struktur vytvářejí AM houby i rozsáhlou síť extraradikálního mycelia, které zasahuje mimo rhizosféru kořenů a umožňuje tak hostitelské rostlině získávat živiny, zejména relativně nepohyblivý fosfor, z podstatně většího objemu půdy. Diferenciací vegetativních hyf extraradikálního mycelia vznikají reprodukční struktury AM hub, spory, které se liší v závislosti na druhu velikostí, texturou i barvou.
Ektomykorhiza
 |
| Ektomykorhiza: metamorfovaná kořenová špička Pinus nigra kolonizovaná ektomykorhizní houbou. Foto: M. Vohník |
Dalším rozšířeným typem mykorhizy je ektomykorhizní symbióza, do které vstupují na jedné straně převážně stopkovýtrusé houby (Bazidiomycota) a na straně druhé dřeviny, zejména konifery.
Intraradikální mycelium prorůstá pouze mezibuněčné prostory kořenových buněk. Rozsáhlá síť extraradikálního mycelia mnohonásobně zvětšuje objem substrátu, ze kterého mohou hostitelské rostliny aktivně čerpat živiny a vodu. Zároveň dochází k inhibici tvorby kořenového vlášení, takže mykorhizní kolonizace kořenů je dobře patrná již pod lupou tvorbou charak-teristických útvarů - ektomykorhiz.
 |
| Ektomykorhiza: plodnice jedlých ektomykorhizních hub. Foto: M. Vohník |
Mykorhizní houby dále chrání kořenový systém hostitelské rostliny před patogenními infekcemi a v neposlední řadě umožňují výměnu látek a informací mezi rostlinami, napojenými na síť půdního mycelia. Předpokládá se také, že mykorhizní kolonizace rostlinu brání před inhibičním účinkem alelopatických látek přítomných v opadu, nebo vznikajících při jeho dekompozici.
Podle posledních výzkumů je patrné, že ektomykorrhizní mycelium se neomezuje svým výskytem pouze na nejvrchnější část půdního profilu - vrstvu opadu - ale bylo prokázáno i v minerálním horizontu půdy, který se nachází bezprostředně nad horninovým podložím. Z toho důvodu nás ani nemůže překvapit fakt, že mycelium ektomykorrhizních hub je přímo zapojeno do zvětrávání a transformace minerálů. Podíl hub na zvětrávání minerálů se odhaduje až na 0,5 % vzhledem k ostatním faktorům.
Seznam hub ve sbírce našeho oddělení naleznete na stránce Odkazy.
Erikoidní mykorhiza
 |
| Erikoidní mykorhiza: kořen Rhododendron sp. kolonizovaný erikoidní mykorhizní houbou. Foto: M. Vohník |
Erikoidní mykorhiza je zvláštním typem endomykorhizy, vyskytující se u zástupců čeledí Ericaceae (rozšíření zejména na severní polokouli) a Epacridaceae (rozšíření na jižní polokouli). Od arbuskulární mykorhizy se liší jak anatomií, morfologií a ekofyziologií, tak spektrem hub a hostitelských rostlin, které se této symbiózy účastní.
Charakteristickou anatomickou strukturou erikoidní mykorhizy jsou tenké kořínky erikoidních rostlin, tzv. vlasové kořeny (hair roots). Tyto anatomicky velmi jednoduché efemérní orgány se vyskytují u všech erikoidně mykorhizních rostlin. Erikoidně mykorhizní houby kolonizují rhizodermální buňky těchto kořenů a tvoří v nich typické útvary - klubka (coils) a smyčky (loops), které jsou místem výměny látek a informací mezi houbou a rostlinou. Z kolonizovaných kořenů proniká do okolního substrátu síť extraradikálního mycelia, která zmnohonásobuje objem substrátu, ze kterého může rostlina aktivně čerpat živiny a vodu.
 |
| Erikoidní mykorhiza: erikoidní mykorhiza se vyskytuje zejména u zástupců čeledi Ericaceae (např. Rhododendron, Azalea, Vaccinium). Foto: D. Püschel |
Erikoidně mykorhizní houby mají značné saprotrofní schopnosti, dokáží přežívat dlouhou dobu bez hostitelské rostliny. Produkují speciální enzymy (proteázy, chitinázy apod.), které jim umožňují čerpat látky z komplexních organických zdrojů pro rostliny nepřístupných (peptidy, proteiny, chitin z houbového mycelia nebo odumřelého hmyzu atd.).
Erikoidní rostliny dominují v přírodě na zvláštních stanovištích - rašeliništích, slatinách, vřesovištích. Mezi faktory, které negativně ovlivňují dynamiku rostlinného společenstva v těchto habitatech, patří nízká dostupnost živin, vysoký poměr uhlík : dusík v opadu a s tím související pomalý koloběh živin v půdě nebo nízké pH způsobující vysokou hladinu volných iontů těžkých kovů. Právě erikoidní mykorhiza umožňuje erikoidním rostlinám vyrovnat se s těmito nepříznivými podmínkami a úspěšně obstát v kompetici s ostatními rostlinami.
Seznam hub ve sbírce našeho oddělení naleznete na stránce Odkazy.
Orchideoidní mykorhiza
Orchideoidní mykorhiza je endomykorhizní asociace charakteristická extenzivním intracelulárním myceliem, vyskytující se u zástupců čeledi Orchidaceae.
 |
| Orchideoidní mykorhiza: Dactylorhiza fuchsii. Foto: M. Čuříková, A. Látr |
Mykorhizní houby izolované z kořenů orchidejí patří převážně mezi stopkovýtrusé (Basidiomycetes) - nejčastěji rod Rhizoctonia (teleomorfní stádia - Tulasnella, Sebacina, Thanatephorus, Ceratobasidium, Armillaria, Fomes, atd.).
Zcela mykotrofní (závislé na mykorhizní houbě) jsou nezelené heterotrofní orchideje (např. Neottia nidus-avis) a klíční stádia všech druhů orchidejí. Vývin klíční rostliny je možný pouze po infekci mykorhizní houbou, protože semena obsahují omezené množství rezervních látek a jsou proto závislá na přísunu uhlíkatých látek od houbového endofyta.
 |
| Orchideoidní mykorhiza: Cephalanthera longifolia - příčný řez kořenem; kolonizované buňky primární kůry. Foto: M. Čuříková, A. Látr |
Anatomickou strukturou typickou pro orchideoidní mykorrhizu jsou tzv. klubíčka hyf (ang. pelotons). Vyvíjejí se uvnitř buněk primární kůry kořene, kde se hyfa penetrující dovnitř buňky větví a vytváří hustou propletenou strukturu (buňka je v tomto stadiu označována jako trofocyt), přičemž houba posléze prorůstá do buňky sousední. Vytvořené klubíčko po určité době kolabuje a stává se z něj shluk amorfních houbových partikulí. Tato buňka (tzv. fagocyt) může být znova rekolonizována. Hlubší vrstvy mezodermis, endodermis a pletiva středního válce nebývají houbou infikovány.
 |
| Orchid mycorrhiza: Vnitrobuněčný hyfový peloton. Foto: M. Vohník |
Orchidoidní mykorhiza umožňuje rostlinám lepší zásobení živinami, vodou a sacharidy. Přenos uhlíkatých látek z houby do pletiv hostitelské rostliny může probíhat dvojím způsobem: 1) přes membránu živých hyfových klubíček (ve stádiu trofocyta), nebo 2) fagocytózou kolabovaného houbového endofyta (ve stádiu fagocyta). V současnosti je získáváno stále více důkazů pro první z těchto možností, přičemž kolaps hyfového klubíčka je považován za obranný mechanismus hostitelské buňky proti přílišnému rozvoji houbové infekce, která se může stát patogenní. Přenos uhlíkatých látek z rostliny do houby stále zůstává nepotvrzen, i když některé experimenty jej naznačují.
Pseudomykorhiza - DSE asociace
 |
| Pseudomykorhiza: Kořen Vaccinium corymbosum silně kolonizovaný DSE houbou. Foto: M. Vohník |
Pseudomykorhiza (nazývaná také DSE-asociace, z angl. Dark Septate Endophytes) je forma soužití specifického typu vláknitých hub (DSE, typickým zástupcem je Phialocephala fortinii Wang & Wilcox) a širokého spektra většiny vyšších rostlin. Bývá studována zejména u konifer (většina prací na rodu Pinus) a erikoidních rostlin. Předpokládá se, že výskyt pseudomyko-rhizních hub je limitován pouze extrémními podmínkami prostředí, DSE houby se nevyskytují ve vodních, popř. podmáčených ekosystémech, byly ale nalezeny např. v půdních vzorcích sebraných na Antarktickém poloostrově.
 |
| Pseudomykorhiza: Kolonie pseudo-mykorhizní houby Phialocephala fortinii Wang et Wilcox na Petriho misce. Foto: M. Vohník |
Pseudomykorhiza je pravděpodobně nejméně prozkoumaným typem symbiózy mezi kořeny vyšších rostlin a houbami. Dlouhou dobu byla reprezentována pouze jako příklad mírného parazitizmu houby na rostlině (pseudo-mykorhiza). Recentní výzkumy však potvrzují i oboustrannou prospěšnost této asociace, tedy její mykorhizní charakter, který se však v určitém prostředí při specifických podmínkách může opět změnit na neutrální až mírně parazitický. Plasticita reakcí rostliny na kolonizaci DSE houbou při různých podmínkách činí z pseudomykorhizy ideální model pro výzkum interakcí houba-rostlina.
DSE houby mají tlusté, tmavě hnědé (melanizované) hyfy s přepážkami, které často tvoří hustou síť okolo hostitelského kořene. Často také tvoří apresoria, pronikají do pletiv kořene, prorůstají podél kořenové stélé a uvnitř jednotlivých (nejčastěji rhizodermálních) buněk tvoří typické struktury, tzv. mikrosklerocia.
Seznam hub ve sbírce našeho oddělení naleznete na stránce Odkazy.
