Fylogeneze a vzájemné vztahy určují nejpřirozenější systém živočichů

Systém organismů včetně živočichů se postupně vyvíjel již od starověku, přes systém Linného, který tvoří mezník v historii, až po prudký rozvoj fylogenomických studií v současnosti. Prvotně byly v historii klasifikace živočichů využívány nápadné morfo­logické znaky. Poté, co jsme získali údaje o embryologickém vývoji a ultrastruktuře, se ukázalo, že příbuznost založená pouze na morfologii velmi často neodpovídá fylogenezi. Další zásadní změnou byl vznik molekulární fylogenetiky, která hypotézy o fylogenezi a příbuznosti organismů odvozuje hlavně od molekulárních znaků (RNA, DNA, proteiny). Často na takto vzniklé fylogenetické stromy (schémata hypotetické fylogeneze) byly posléze přidány i další znaky, včetně morfologických, a jen některé z nich jsou opravdu synapomorfiemi (společnými odvozenými znaky) daných taxonů. Nejnovějším přístupem je fylogenomika, rekonstrukce evoluce organismů na základě dat, která nám poskytují celé osekvenované genomy. Samozřejmě neexistuje pouze jeden názor/náhled na systém živočichů, ale postupně byl překonán tradiční přístup založený převážně na znacích morfologických a dospělo se k jistému konsenzu. Následující přehled systému živočichů se zakládá hlavně na jediné souborné studii v češti­ně (Zrzavý 2006), na aktualizovaném přehledu recentních změn (článek J. Zrzavého v Živě 2015, 5: 201–203; obr. 1) a je doplněn dalšími daty z řady odborných publikací. Některé zajímavosti a novinky vhodné k zohlednění ve výuce biologie dále přináší článek na str. 125–128 v tomto čísle Živy (2016, 3).


SEZNAM PŘÍLOH:
(přílohy ve formátu doc ke stažení naleznete níže pod sezname citované a doporučené literatury):

Pracovní listy pro výuku bez řešení
Pracovní listy pro výuku s řešením
Slovníček pojmůPoužitá a doporučená literatura:

SEZNAM CITOVANÉ A DOPORUČENÉ LITERATURY:

Obecně:
BRUSCA, R. C., BRUSCA, G. J. Invertebrates. Second Edition. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. Publishers, 2003. Xix + 936 s..
GAISLER, J., ZIMA, J.. Zoologie obratlovců. Praha: Academia 2007, 692 s.
MACHÁČEK, T. a kol.. Proměny vyšší systematiky eukaryot a její odraz ve středoškolské biologii. Živa. 2016, roč. 64, s. 27–30.
VOLF P., HORÁK P. a kolektiv 2007. Paraziti a jejich biologie. Triton. 318 s.
ZRZAVÝ, J. Fylogeneze živočišné říše. Scientia, 2006.  255 s.
ZRZAVÝ, J. Fylogeneze živočichů: ohlédnutí roku 2015. Živa. 2015: roč. 63, s. 201–203.

Cycliophora:
FUNCH, P., KRISTENSEN, R. M. Cycliophora is a new phylum with affinities to Entoprocta and Ectoprocta. Nature. 1995, vol. 378, s. 711–714.
KRISTENSEN, R. M. An introduction to Loricifera, Cycliophora and Micrognathozoa. Integrative and Comparative Biology. 2002, vol. 42, s. 641–651.
LAUMER, C. E., BEKKOUCHE, N., KERBL, A. et al. Spiralian phylogeny informs the evolution of microscopic lineages. Current Biology Report. 2015, vol. 25, s. 2000–2006.

Micrognathozoa, Gnathostomulida:
KRISTENSEN, R. M. An introduction to Loricifera, Cycliophora and Micrognathozoa. Integrative and Comparative Biology. 2002, vol. 42, s. 641–651.
KRISTENSEN, R. M., FUNCH, P. Micrognathozoa: A new class with complicated jaws like those of Rotifera and Gnathostomulida. Journal of Morphology. 2000, vol. 246, s. 1–49.
LAUMER, C. E., BEKKOUCHE, N., KERBL, A. et al. Spiralian phylogeny informs the evolution of microscopic lineages. Current Biology. 2015, vol. 25, s. 2000–2006.
VOSOLSOBĚ, S. Pozice skupiny Micrognathozoa na stromu života. Praha: PřF UK, 2008. 7 s.
ZRZAVÝ, J. Micrognathozoa – zase jeden nový kmen. Vesmír. 2001, vol. 80, s. 437.

Acanthocephala:
SIELAFF, M., SCHMIDT, H., STRUCK, T. H. et al. Phylogeny of Syndermata (syn. Rotifera): Mitochondrial gene order verifies epizoic Seisonidea as sister to endoparasitic Acanthocephala within monophyletic Hemirotifera. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2016, vol. 96, s. 79–92.
ZRZAVÝ, J. The interrelationships of metazoan parasites: a review of phylum-and higher-level hypotheses from recent morphological and molecular phylogenetic analyses. Folia Parasitologica. 2001, vol. 48, s. 81–103.

Pentastomida:
ABELE, L. G., KIM, W., FELGENHAUER, B. E. Molecular evidence for inclusion of the phylum Pentastomida in the Crustacea. Molecular Biology and Evolution. 1989, vol. 6, s. 685–691.
MOLLER, O. S., OLESEN, J., AVENANT-OLDEWAGE, A. a kol. 2008. First maxillae suction discs in Branchiura (Crustacea): Development and evolution in light of the first molecular phylogeny of Branchiura, Pentastomida and other “Maxillopoda”. Arthropod Structure & Development 37: 333–346.

Siphonaptera/Mecoptera:
BEUTEL, R. G. A kol. 2011. Morphological and molecular evidence converge upon a robust phylogeny of the megadiverse Holometabola. Cladistics 27: 341–355.
MISOF, B. a kol. Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution. Science. 2014, vol. 346, s. 763–767.
PETERS, R. S., MEUSEMANN, K., PETERSEN, M. a kol. The evolutionary history of holometabolous insects inferred from transcriptome-based phylogeny and comprehensive morphological data. BMC Evolutionary Biology. 2014, vol. 14,  iss. 52, s. 1–16.
TRAUTWEIN, M. D., WIEGMANN, B. M., BEUTEL, R. a kol. Advances in insect phylogeny at the dawn of the postgenomic era. Annual Review of Entomology. 2012, vol. 57, s. 449–468.

Anoplura/Phthiraptera:
ISHIWATA, K., SASAKI, G., OGAWA, J. a kol. Phylogenetic relationships among insect orders based on three nuclear protein-coding gene sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2011, vol. 58, s. 169–180.
LI, H., SHAO, R., SONG, N. a kol. Higher-level phylogeny of paraneopteran insects inferred from mitochondrial genome sequences. Scientific Reports. 2015, vol. 5, s. 8527.
YOSHIZAWA, K., JOHNSON, K. P. Phylogenetic position of Phthiraptera (Insecta: Paraneoptera) and elevated rate of evolution in mitochondrial 12S and 16S rDNA. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2003, vol. 29, s. 102–114.
YOSHIZAWA, K., JOHNSON, K. P. How stable is the “polyphyly of lice” hypothesis (Insecta: Psocodea)?: A comparison of phylogenetic signal in multiple genes. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2010, vol. 55, s. 939–951.

Strepsiptera:
NIEHUIS, O. a kol. Genomic and morphological evidence converge to resolve the enigma of Strepsiptera. Current Biology. 2012, vol. 22, s. 1–5.
POHL, H., BEUTEL, R. G. The Strepsiptera-odyssey: the history of the systematic placement of an enigmatic parasitic insect order. Entomologia. 2013, vol 1: e4, s. 17–26.
WHITING, M. F., WHEEKER, W. C. Insect homeotic transformation. Nature. 1994, vol. 368, s. 696.

Myxozoa:
CHANG, E. S., NEUHOF, M., RUBINSTEIN, N. D. et al. Genomic insights into the evolutionary origin of Myxozoa within Cnidaria. PNAS. 2015, vol. 112, s. 14912-14917.
FENG, J.-M., XIONG, J., ZHANG, J.-Y. et al. New phylogenomic and comparative analyses provide corroborating evidence that Myxozoa is Cnidaria. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2014, vol. 81, s. 10-18.

Ctenophora:
BOROWIEC, M. L., LEE, E. K., CHIU, J. C. et al. Extracting phylogentic signal and accounting for bias in whole-genome data sets supports the Ctenophora as sister to remaining Metazoa. BMC Genomics. 2015, vol. 16, s. 987.
MOROZ, L. L., HALANYCH, K. M. Methodological misconceptions. Nature. 2016, vol. 529, s. 286-287.
MOROZ, L. L., KOCOT, K. M., CITARELLA, M. R. et al. The ctenophore genome and the evolutionary origins of neural systems. Nature. 2014, vol. 510, s. 109-114.
WHELAN, N. V., KOCOT, K. M., MOROZ, L. L. et al. Error, signal, and the placement of Ctenophora sister to all other animals. PNAS. 2015, vol. 112, s. 5773-5778.
WHELAN, N. V., KOCOT, K. M., HALANYCH, K. M. Employing phylogenomics to resolve the relationships among cnidarians, ctenophores, spones, placozoans, and bilaterians. Integrative and Comparative Biology. 2015, vol. 55, s. 0184-1095.

Porifera:
MAH, J. L., CHRISTENSEN-DALSGAARD, K. K., LEYS, S. P. Choanoflagellate and choanocyte collar-flagellar systems and the assumption of homology. Evolution & Development. 2014, vol. 16, s. 25-37.

Xenacoelomorpha:
CANNON, J. T., VELLUTINI, B. C., SMITH J., III et al. Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa. Nature. Vol. 530: 7588: 89
GEE, H. Phylogeny A home for Xenoturbella. Nature. 2016. Vol. 530: 7588: 43
ROUSE, G. W., WILSON, N. G., CARVAJAL, J. I. et al. New deep-sea species of Xenoturbella and the position of Xenacoelomorpha. Nature. 2016. Vol. 530: 7588: 94

Bilateria:
SCHEEL, B. M., HAUSDORF, B. Dynamic evolution of mitochondrial ribosomal proteins in Holozoa. Molecular Phylogenetic and Evolution. 2014, vol. 76, s. 67-74.

Materiály k výuce

Obrazové přílohy

Archiv článků pro pedagogy a studenty

Aktuality

Z připravovaného obsahu Živy 4/2017:

V nové Živě můžete mimo jiné najít články Proč je zvonovec liliolistý chráněný soustavou Natura 2000? od Romany Prausová a Lucie Marečková, Cytokininy – regulátory růstu rostlin, které dokážou mnohem více než jen regulovat dělení buněk od Karla Doležala a Miroslava Strnada, dále téma Invazní a nepůvodní druhy komárů aneb Máme se u nás bát exotických nákaz? od Ivo Rudolfa a Oldřicha Šebesty nebo článek Pozoruhodný jelen bělohubý a jeho chov v ústecké zoo od Pavla Krále a Jana Robovského. Nejen středoškolští pegagogové a studenti mohou využít články z rubriky K výuce zeměřené tentokrát na Hmotnostní spektrometrii: slibný nástroj k druhové identifikaci organismů od Víta Dvořáka a Jak laboratorní metody pomáhají v pátrání po původcích nemocí: Vybrané metody diagnostiky infekčních onemocnění od Evy Nohýnkové, ale jistě nepřehlédnou ani příspěvek Zoologické preparáty pro výuku přírodovědy, přírodopisu a biologie 1. Tekutinové preparáty od Jana Frišhonse, Jana Krajsy a Tomáše Kočího.

... více aktualit ...

Předplatné Živy

Cena ročního předplatného je 294 Kč za šest čísel Živy (tedy 49 Kč za jedno číslo). Dvouleté předplatné stojí 568 Kč. Zjistěte, jak si předplatit časopis Živa.

Co je to Živa?

Časopis Živa je populárně vědecký časopis přinášející příspěvky z biologických oborů. V roce 2003 oslavila Živa dvě významná jubilea – 150. výročí od svého založení Janem E. Purkyněm a 50 let nepřetržitého současného vydávání.