Hmyz tvoří jednu z nejdiverzifikovanějších a evolučně nejúspěšnějších skupin živočichů. Jedním z důvodů jeho velké evoluční úspěšnosti je mimo jiné to, že často tvoří aliance s ostatními organismy, především mikroorganismy. Tito symbionti mu umožňují živit se nutričně nevyváženou stravou, například mízou rostlin, dřevem a krví obratlovců. Článek představuje nutriční symbiózy hmyzu s vnitrobuněčnými a mimobuněčnými bakteriemi a protisty. Symbiózy hmyzu vykazují neskutečnou variabilitu a poskytují tak mnoho vynikajících experimentálních modelů pro studium evoluce. Některé hmyzí mikrobiomy jako např. u sociálního hmyzu (včel a termitů) jsou tvořeny především střevními bakteriemi a protisty a zásadně se neliší od mikrobiomů obratlovců (včetně člověka). U mnoha dalších skupin hmyzu naopak najdeme vnitrobuněčné symbiózy, jež se v určitých charakteristikách blíží organelám, mitochondriím a plastidům, a mohou tak pomoci objasnit některé nejasnosti vzniku eukaryotické buňky (eukaryogeneze), např. vliv horizontálního přenosu genů a vývoj závislosti symbionta na hostiteli. K tématu se váže barevná obrazová příloha na str. 120 tohoto čísla Živy (2018, 3), dostupná ve formátu PDF také v příloze níže.
Příklad extrémní redukce genomu bakteriálního symbionta hmyzu (viz odkaz včlánku):
V případě podčeledi Pseudococcinae, z čeledi červcovití (Pseudococcidae), a jejich symbiotické bakterie Tremblaya princeps došla redukce genomu tak daleko, že Tremblaya potřebuje pro přežití vlastní bakteriální symbionty. Každá buňka T. princeps tak ve své buňce nese několik buněk vlastních intrabakteriálních symbiontů příbuzných rodu Sodalis. Tito symbionti s bakteriemi T. princeps velmi úzce spolupracují na výrobě esenciálních aminokyselin poskytovaných hostiteli a byli v průběhu evoluce dokonce několikrát nahrazeni (Husník a McCutcheon 2016). Navíc je tato symbiotická mozaika podporována geny červce, které byly získány horizontálním přenosem z několika odlišných druhů bakterií, pravděpodobně z fakultativních symbiontů a reprodukčních manipulátorů, např. rodu Wolbachia (Husník a kol. 2013). V další podčeledi, Phenacoccinae, intrabakteriální symbionty ale nenajdeme a jediným symbiontem je Tremblaya phenacola s o něco větším genomem než T. princeps. Tremblaya phenacola je tedy ancestrálním symbiontem Pseudococcidae, který stále přežívá v zástupcích podčeledi Phenacoccinae, ale u Pseudococcinae byl vzhledem k redukci genomu doplněn intrabakteriálními symbionty a pojmenován jako Tremblaya princeps. Nehledě na přítomnost intrabakteriálních symbiontů uvnitř bakterie Tremblaya, bakteriom červců se u dospělých samic rozpadá na shluky bakteriocytů, ty "migrují" směrem k ováriím a několik buněk Tremblaya je vždy vloženo do vyvíjejících se oocytů. Tento typ transovariálního přenosu symbiontů je typický pro většinu zástupců polokřídlého hmyzu (Hemiptera).
Citovaná a doporučená literatura:
BAUMANN, Paul. Biology of bacteriocyte-associated endosymbionts of plant sap-sucking insects. Annu. Rev. Microbiol., 2005, 59: 155-189.
BRUNE, Andreas; DIETRICH, Carsten. The gut microbiota of termites: digesting the diversity in the light of ecology and evolution. Annual Review of Microbiology, 2015, 69: 145-166.
ENGEL, Philipp; MORAN, Nancy A. The gut microbiota of insects–diversity in structure and function. FEMS microbiology reviews, 2013, 37.5: 699-735.
DOUGLAS, Angela E. How multi-partner endosymbioses function. Nature Reviews Microbiology, 2016, 14.12: 731-743.
HUSNIK, Filip; MCCUTCHEON, John P. Repeated replacement of an intrabacterial symbiont in the tripartite nested mealybug symbiosis. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2016, 113.37: E5416-E5424.
HUSNIK, Filip, et al. Horizontal gene transfer from diverse bacteria to an insect genome enables a tripartite nested mealybug symbiosis. Cell, 2013, 153.7: 1567-1578.
MCCUTCHEON, John P.; MORAN, Nancy A. Extreme genome reduction in symbiotic bacteria. Nature Reviews Microbiology, 2012, 10.1: 13-26.
MORAN, Nancy A.; MCCUTCHEON, John P.; NAKABACHI, Atsushi. Genomics and evolution of heritable bacterial symbionts. Annual review of genetics, 2008, 42: 165-190.
KWONG, Waldan K.; MORAN, Nancy A. Gut microbial communities of social bees. Nature Reviews Microbiology, 2016, 14.6: 374-384.
Insects are among the most diverse and evolutionarily successful animals. One reason behind this success is that they frequently form alliances with other organisms, notably microorganisms. These symbionts allow insects to feed on nutritionally unbalanced diets such as plant sap, wood, vertebrate blood). An overview of the nutritional symbioses of insects with intracellular and extracellular bacteria and protists is provided in a follow-up article (see also Živa 2018, 3: 120 for some examples and colour images).
Cena ročního předplatného
od čísla 1/2019 je 354 Kč za šest čísel Živy (tedy 59 Kč za jedno číslo).
Dvouleté předplatné je zrušeno.
Zjistěte, jak si předplatit časopis Živa.
Časopis Živa je populárně vědecký časopis přinášející příspěvky z biologických oborů a zvláštní rubriku věnovanou výuce biologie se zaměřením na nejnovější poznatky.
Navazuje na odkaz svého zakladatele Jana Evangelisty Purkyně. Poslední řada vychází nepřetržitě od roku 1953.
© 2019 Časopis ŽIVA – Rozhled v oboru veškeré přírody.
Založil roku 1853 J. E. Purkyně.
Vydává Nakladatelství Academia,
Středisko společných činností AV ČR, v. v. i., za podpory Akademie věd ČR.
