Vedle přímého parazitismu na okolních rostlinách představuje mykoheterotrofie, tedy závislost rostliny na uhlíku získaném od mykorhizních hub, další strategii umožňující přežít bez chlorofylu a vlastní fotosyntézy. Díky sekvenování DNA mykorhizních hub a analýze stabilních izotopů se zjišťuje, že mykoheterotrofní rostliny se často velmi specificky pojí s mykorhizními houbami okolních stromů a že tato strategie je běžnější, než se čekalo. Tento způsob výživy byl totiž nalezen nejen u mnoha nepříbuzných druhů nezelených rostlin, ale i u některých zelených lesních orchidejí a hruštiček, které kombinují mykoheterotrofii s fotosyntézou. Výzkum by se měl více zaměřit na tropické oblasti, kde je nalézáno mnoho odlišností od dobře prozkoumaných druhů mírného pásu.
Beside direct parasitism on other plants, plant mycoheterotrophy, i.e. dependence on carbon received from mycorrhizal fungi, is another strategy enabling plants to live without chlorophyll and to perform their own photosynthesis. With the recent use of fungal DNA sequencing and stable isotope analyses it appears that mycoheterotrophic plants mostly highly specifically associate with fungi mycorrhizal on trees, and that the strategy is more widespread than previously expected. It was found not only among many unrelated non-green species, but also among some green forest orchids and pyroloids, which combine mycoheterotrophy with photosynthesis. More research is needed in tropical areas, where the rules observed in temperate regions do not seem to apply.
-
Nezelený, plně mykoheterotrofní druh Sarcodes sanguinea z čeledi vřesovcovitých (Ericaceae) roste v Severní Americe a získává uhlík výlučně od svých mykorhizních hub z rodu kořenovec (Rhizopogon), které tvoří mykorhizu i s okolními jehličnany. Foto V. Merckx
-
K mykoheterotrofním rostlinám se řadí Voyria aphylla (hořcovité – Gentianaceae) vyskytující se v neotropické oblasti. Foto J.-M. Dupont a M. Merdalski
-
Hlístník hnízdák (Neottia nidus-avis) – orchidej s krátkými silnými kořeny v útvaru podobném hnízdu. Tyto kořeny kolonizují houby řádu pokrytkotvaré (Sebacinales), jež zároveň tvoří mykorhizu s okolními stromy. Foto M.-A. Selosse
-
Při studiu mykoheterotrofie a mixotrofie se využívají stabilní izotopy uhlíku (13C) a dusíku (15N). V grafu lze vidět přibližný obsah 13C a 15N autotrofních rostlin s C3 metabolismem fotosyntézy (zeleně). Přestože ektomykorhizní houby (růžově) získávají část, nebo i veškerý uhlík od fotosyntetizujících rostlin s C3 metabolismem, obsahují oproti nim přibližně o 6 ‰ více 13C ; naopak rostliny získávající velkou část dusíku od mykorhizních hub jsou obsahem 15N chudší. V mutualistické ektomykorhizní symbióze tedy dochází při výměně látek ke změně izotopového složení (zatím neznámým mechanismem). Nezelené mykoheterotrofní rostliny (zde hnilák smrkový – Monotropa hypopitys, oranžově) se obsahem stabilních izotopů velmi podobají ektomykorhizním houbám, které pro ně představují zřejmě jediný zdroj všech živin a na nichž v podstatě parazitují. Mixotrofové (světle zeleně) pak mají hodnoty 13C mezi autotrofními a mykoheterotrofními rostlinami v závislosti na podílu autotrofního uhlíku v biomase; tato hodnota se také může lišit podle světelných podmínek. Variabilita v 15N u mixotrofů není plně objasněna, ale může být způsobena různorodostí jejich symbiontů – mohou se pojit jak výlučně s ektomykorhizními houbami, tak s ektomykorhizními a saprotrofními houbami zároveň. Orig. M.-A. Selosse
-
Wullschlaegelia aphylla je tropická orchidej mykorhizní se saprotrofními houbami. Kvete v období sucha. Foto M.-A. Selosse
-
Wullschlaegelia aphylla je tropická orchidej mykorhizní se saprotrofními houbami. Spleť kořenů se rozrůstá v listové opadance během období dešťů (svrchní listy nadzvednuty). Foto M.-A. Selosse
-
Wullschlaegelia aphylla je tropická orchidej mykorhizní se saprotrofními houbami. Spleť kořenů se rozrůstá v listové opadance během období dešťů. Kořeny (černá šipka) jsou propojeny s listovým opadem skrze velké množství hyf (bílé šipky). Foto M.-A. Selosse
-
Dva exempláře okrotice bílé (Cephalanthera damasonium), vpravo albín. Albíni jsou jedinci bez chlorofylu pozorovaní u normálně zelených druhů. U albínů se uplatňuje mykoheterotrofní způsob výživy, u zelených jedinců mixotrofie, kdy fotosyntetizují a zároveň získávají uhlík prostřednictvím mykorhizních hub. Foto P. Pernot
-
V boreálních lesích najdeme druhově bohaté smíšené porosty mixo- i mykoheterotrofů. Všechny druhy na snímku vstupují do symbiózy s různými houbami zároveň mykorhizními na okolních stromech. Cu – zimozelen okoličnatý (Chimaphila umbellata), Ep – kruštík (Epipactis), Mh – hnilák smrkový (Monotropa hypopitys), Os – hruštice jednostranná (Orthilia secunda), Pr – hruštička okrouhlolistá (Pyrola rotundifolia), Mu – jednokvítek velekvětý (Moneses uniflora). Foto M.-A. Selosse
-
Mykorhizní struktury (klubíčka hyf) v kořenových buňkách pětiprstky (Gymnadenia). Mykorhiza vypadá u všech orchidejí podobně a houby nelze identifikovat podle tvaru mykorhizních struktur, spolehlivější určení nabízí sekvenace úseků houbové DNA. Foto T. Těšitelová
-
Ve skupině orchidejí, do níž patří hlístníky (tribus Neottieae), se mykoheterotrofní druhy (oranžově) objevily vícekrát. Mixotrofní druhy (černě) jsou velmi hojné a často mezi nimi nacházíme albíny (a). Zeleně označeny druhy v dospělosti zcela autotrofní. Orig. M.-A. Selosse