ŽIVA

Biodiverzita: co to je, jak ji měřit, co ji podmiňuje a k čemu je to všechno dobré / Biodiversity: Drivers, Measurements and Importance

Obrazové přílohy

• Statistická distribuce početností (abundancí, odtud Species-Abundance Distribution, SAD) druhů je v každém společenstvu velmi nevyrovnaná. Tento příklad se týká společenstva 146 druhů ptáků na transektu jdoucím přes celou Českou republiku od Šumavy po Bílé Karpaty. Vyneseme-li na svislou osu početnosti jednotlivých druhů a na vodorovné seřadíme druhy od nejpočetnějšího po nejméně početný (vlevo), vidíme, že na začátku je několik velmi početných druhů (pěnkava obecná – Fringilla coelebs, nebo pěnice černohlavá – Sylvia atricapilla, mají na 768 mapovacích bodech mezi 1 000 a 2 000 jedinců), ale křivka prudce klesá a naprostá většina druhů je mnohem méně početná – vzácnější polovina všech druhů má dohromady méně jedinců než druhý nejpočetnější druh, tedy zmíněná pěnice černohlavá. Proto je vhodnější početnost zlogaritmovat (vpravo) – z takového grafu je vidět, že početnosti druhů jsou relativně rovnoměrně rozptýlené přes různé škály (početní řády) a zhruba polovina druhů má početnost nižší než 80 jedinců, tedy více než o řád méně než ty nejpočetnější druhy. Na větších plochách by tyto rozdíly byly ještě extrémnější – odhaduje se, že např. v amazonském pralese roste přes 1 500 druhů stromů, přičemž ale pouze 227 z nich představuje 50 % všech stromů v Amazonii – každý z těchto druhů má početnost vyšší než 100 milionů stromů (ter Steege a kol. 2013)! Naopak 62 % všech druhů má početnost nejméně o dva řády nižší a dohromady tvoří jen 0,12 % všech stromů Amazonie; asi 600 druhů (tedy více než třetina) má přitom mizivé početnosti, nižší než 1 000 jedinců. Upraveno podle: J. Reif a kol. (2013)
  
• Vztah velikosti zkoumané plochy a počtu druhů (Species-Area Relationship, SAR) je základní patrnost (pattern, blíže v textu) biologické rozmanitosti. Tradičně se uvádí, že počet druhů s rostoucí plochou roste ze začátku rychle a pak stále pomaleji, a když plochu i počet druhů zlogaritmujeme, vyjde přibližně přímka se sklonem menším než 1 (typicky menším než 0,2 pro plochy uvnitř jedné pevniny a mírně větším, mezi 0,2 a 0,5, pro ostrovy). Je to ale složitější. Přímka vychází jen v omezeném rozsahu hlavně středních prostorových škál, zatímco pro velmi malé plochy (vlevo) se SAR zakřivuje a lokální sklon je strmější, přičemž v největších, totiž kontinentálních prostorových měřítkách se zase zakřivuje směrem nahoru. Hovoříme tedy o trojfázové křivce (triphasic SAR). Celý tvar souvisí se skutečností, že lokální sklon křivky je určen tím, jak moc shloučeně se druhy vyskytují, tedy jak malou část celé plochy (v daném prostorovém měřítku) typicky zaujímá jeden druh. Ve středních škálách je to dané prostorovou agregací druhů třeba kvůli heterogenitě prostředí nebo prostorové dynamice populací, kdy některá místa jsou dosud neobsazená nebo tam lokální populace právě vymřely – ale současně je zde dost druhů vždy široce rozšířených, takže průměrná agregovanost není nijak vysoká a sklon SAR je malý (kdyby všechny druhy žily po celé ploše, sklon je nulový). V hodně malých prostorových škálách začíná hrát roli efekt omezeného množství jedinců: když studovanou plochu postupně zmenšujeme, každý druh je nakonec zastoupen jen jedním nebo několika málo jedinci, a počet druhů tak strmě klesá s dalším zmenšováním plochy (kdyby každý druh byl zastoupen právě jedním jedincem, agregace by byla vlastně maximální, počet druhů by byl úměrný ploše a sklon by tedy byl rovný jedné). V kontinentálních škálách zase druhy typicky osídlují jen malou část plochy (geografické areály většiny druhů jsou relativně malé), takže jejich distribuce je opět shlukovitější a lokální sklon SAR roste. Celá teorie (Storch 2016) je ještě o něco složitější, ale obecně platí, že čím jsou druhy v průměru na ploše vzácnější, tím je sklon SAR větší. Tvar a sklon SAR je tedy dán geometrickými efekty (omezené množství jedinců v malých škálách, prostorová agregace, omezené geografické areály v kontinentálních škálách), konkrétní parametry jsou ale dány biologickými procesy, jak ukazuje zelený obdélník nahoře. Ještě jinak to funguje, když jde o plochu vzájemně nezávislých ostrovů (tam je sklon větší, podle teorie ostrovní biogeografie vlivem vymírání na menších ostrovech, nedoplněného okamžitou kolonizací), nebo dokonce pevnin – sklon SAR se často blíží jedné, počet druhů tedy roste přibližně proporcionálně s rozlohou pevniny. Upraveno podle: D. Storch (2016)
  
• Základní princip teorie ostrovní biogeografie je v podstatě statistického rázu. Předpokládá, že počet druhů na ostrově je dán rovnováhou mezi kolonizací (modré linie) a extinkcí (červeně), přičemž rychlost obou těchto procesů závisí na tom, kolik druhů už na ostrově žije – čím víc druhů se na ostrově vyskytuje, tím je menší pravděpodobnost, že se nějaký nový druh na ostrov dostane (takže pravděpodobnost kolonizace klesá s počtem druhů na ostrově), a naopak roste pravděpodobnost, že nějaký druh vymře (poněvadž jich tam je víc k případnému vymření). Pokud do toho nevstoupí další faktor, rychlosti obou procesů závisejí na počtu druhů na ostrově lineárně a tyto přímky se někde protnou v závislosti na velikosti ostrova, která určuje sklon extinkční přímky (větší ostrovy hostí větší populace, které vymírají s nižší pravděpodobností), a izolaci ostrova, jež určuje sklon kolonizační přímky (vzdálenější ostrovy mají pro daný počet druhů nižší kolonizační rychlost). Rovnovážný bod (svislé linie) závisející tedy na kombinaci velikosti a vzdálenosti ostrova je přitom stabilní, poněvadž odchylka v jakémkoli směru vede zpět k rovnovážnému stavu – když se např. počet druhů sníží, zvýší se pravdě­podobnost kolonizace a sníží pravděpo­dobnost extinkce, a naopak. Pro udržení přibližně konstantního počtu druhů tedy nepotřebujeme žádnou představu nasycených ekologických nik nebo mezidruhových interakcí. Rovnovážný počet druhů podle teorie ostrovní biogeografie závisí také na species pool (blíže v textu), proto zvětší-li se species pool, zvýší se kolonizace (přerušovaná modrá linie), a tudíž i rovnovážný počet druhů na ostrově. To se ale nemusí týkat zdaleka jen ostrovů, teorie je aplikovatelná obecně. Upraveno podle: R. H. MacArthur a E. O. Wilson (1967)
  
• Dynamika požárů je důležitou součástí přírodních procesů, díky níž se mnohá prostředí udržují – bez ohně by se změnila v něco jiného. U nás se uměle zakládaných požárů začíná využívat při snaze udržet vřesoviště (na snímku řízený požár v Brdech), která v minulosti vždy občas hořela. Požárovou dynamikou se ale vyznačuje řada suchozemských biomů – tajga, tvrdolisté dřeviny středozemního typu, savana; tyto biomy by bez požárů zanikly nebo by se zásadně změnily. Foto P. J. Juračka
  

© 2019 Časopis ŽIVA – Rozhled v oboru veškeré přírody.
Založil roku 1853 J. E. Purkyně.
Vydává Nakladatelství Academia,
Středisko společných činností AV ČR, v. v. i., za podpory Akademie věd ČR.