Rybomorky (Myxozoa) jsou pozoruhodná skupina mikroskopických parazitických žahavců, jež se oddělila od svých volně žijících předků před více než 600 miliony let. Jejich radiace, zejména v rybách a kroužkovcích, byla natolik úspěšná, že skupina v současnosti zahrnuje přes 2 400 druhů prodělávajících složitý vývoj v rámci komplexních životních cyklů. Na sáhodlouhý seznam unikátních vlastností rybomorek tento rok přibyl objev na poli buněčného dýchání.
K dalšímu čtení v Živě:
Fylogeneze živočichů: ohlédnutí roku 2015 (2015, 5: 201–203)
Fylogeneze a vzájemné vztahy určují nejpřirozenější systém živočichů (2016, 3: LVI–LIX)
Mikrosporidie: houby, co nevypadají jako houby, aneb Sestry říše Fungi? (2017, 5: 257–261)
Kdo ztrácí, nalézá! Život bez semiautonomních organel (2018, 1: 26–28)
Symbiózy a horizontální přenos genů aneb Když si organismy „kradou“ geny (2018, 3: 117–120)
Citovaná a použitá literatura:
BARTOŠOVÁ-SOJKOVÁ, Pavla, et al. Hidden diversity and evolutionary trends in malacosporean parasites (Cnidaria: Myxozoa) identified using molecular phylogenetics. International Journal for Parasitology, 2014, 44.8: 565-577.
FIALA, Ivan; BARTOŠOVÁ-SOJKOVÁ, Pavla; WHIPPS, Christopher M. Classification and phylogenetics of Myxozoa. In: Myxozoan evolution, ecology and development. Springer, Cham, 2015. p. 85-110.
FIALA, Ivan, et al. Adaptive radiation and evolution within the Myxozoa. In: Myxozoan evolution, ecology and development. Springer, Cham, 2015. p. 69-84.
HALLETT, Sascha L., et al. Myxozoans exploiting homeotherms. In: Myxozoan Evolution, Ecology and Development. Springer, Cham, 2015. p. 125-135.
HARTIGAN, Ashlie, et al. Transcriptome of Sphaerospora molnari (Cnidaria, Myxosporea) blood stages provides proteolytic arsenal as potential therapeutic targets against sphaerosporosis in common carp. BMC genomics, 2020, 21.1: 1-17.
HOLZER, Astrid S., et al. The joint evolution of the Myxozoa and their alternate hosts: a cnidarian recipe for success and vast biodiversity. Molecular Ecology, 2018, 27.7: 1651-1666.
JIMÉNEZ-GURI, Eva, et al. Buddenbrockia is a cnidarian worm. Science, 2007, 317.5834: 116-118.
KORYTÁŘ, Tomáš, et al. Blood feast: Exploring the erythrocyte‐feeding behaviour of the myxozoan Sphaerospora molnari. Parasite immunology, 2020, 42.8.
LOM, Jiří. Prvoci kmene Myxozoa novou skupinou vícebuněčných živočichů. Vesmír, 1996, 75.3: 146-149.
MONTEIRO, Ana Sara; OKAMURA, Beth; HOLLAND, Peter WH. Orphan worm finds a home: Buddenbrockia is a myxozoan. Molecular Biology and Evolution, 2002, 19.6: 968-971.
SUDHAGAR, Arun; KUMAR, Gokhlesh; EL-MATBOULI, Mansour. The malacosporean myxozoan parasite Tetracapsuloides bryosalmonae: A threat to wild salmonids. Pathogens, 2020, 9.1: 16.
YAHALOMI, Dayana, et al. A cnidarian parasite of salmon (Myxozoa: Henneguya) lacks a mitochondrial genome. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2020, 117.10: 5358-5363.
YANG, Yalin, et al. The genome of the myxosporean Thelohanellus kitauei shows adaptations to nutrient acquisition within its fish host. Genome biology and evolution, 2014, 6.12: 3182-3198.
Myxozoans (Myxozoa) are a remarkable group of microscopic parasitic cnidarians, which evolved from their free-living ancestors some 600 million years ago. Their extensive radiation, mostly in fish and annelids, resulted in over 2 400 representatives that undergo complicated development within their complex life cycles. The long list of unique myxozoan characters now includes the recent finding in the field of aerobic respiration.
-
Schematické znázornění evoluce žahavců (Cnidaria). Rybomorky (Myxozoa) jsou umístěny na bázi skupiny Medusozoa, jež zahrnuje čtyřhranky (Cubozoa), medúzovce (Scyphozoa), kalichovky (Staurozoa) a polypovce (Hydrozoa). Délka větví v kladogramu není směrodatná. Orig. P. Bartošová-Sojková
-
Životní cyklus rybomorek je typický střídáním obratlovčího a bezobratlého hostitele a dvou typů infekčních spor. Orig. P. Bartošová-Sojková
-
Struktura infekční spory rybomorek – myxospory. Spora je složená ze dvou (u některých druhů i z více) chlopní, které k sobě přiléhají v místě suturální linie (SL). Uvnitř spory se nacházejí většinou dva (výjimečně jeden nebo více než dva) pólové váčky (PV) se spirálně stočeným pólovým vláknem neboli pólovým filamentem (PF) a infekční zárodek – sporoplazma (SP) s jádrem (JSP; jedna dvoujaderná nebo větší počet jednojaderných). Po kontaktu s hostitelem se na jeho povrch spora přichytí pomocí vystřelených pólových vláken a uvolněná sporoplazma pronikne do těla hostitele, kde započne komplikovaný vývoj končící vznikem druhého typu spory. Orig. P. Bartošová-Sojková
-
Spory myxosporidií – rybomorek ze třídy Myxosporea. Myxospory uvolňované z obratlovčího hostitele (A–U), aktinospory uvolňované z kroužkovců (V–Y). A – Myxobolus sp. z ledvin keříčkovce angolského (Clarias angolensis), B – M. fallax z varlat žáby rosnice běloreté (Litoria infrafrenata), C – rybomorka pstruží (M. cerebralis) z hlavové chrupavky pstruha duhového (Oncorhynchus mykiss), D – Henneguya psorospermica ze žaber štiky obecné (Esox lucius), E – H. salminicola ze svaloviny lososa obecného (Salmo salar), F – Kudoa sp. ze svaloviny čtverzubce skvrnitého (Tetraodon fluviatilis), G – Sphaerospora sparis z ledvin pražmy královské neboli mořana zlatého (Sparus aurata), H – Chloromyxum leydigi ze žlučovodů žraloka světlouna bělookého (Centroscymnus coelolepis), I – Auerbachia pulchra ze žlučového měchýře hlubokomořského hlavouna tuponosého (Coryphaenoides rupestris), J – plasmodia s vyvíjejícími se sporami Chloromyxum sp. ze žlučového měchýře jelce tlouště (Squalius cephalus), K – Myxidium brienomyri a L – Myxidium sp. ze žlučového měchýře keříčkovce angolského, M – Bipteria vetusta ze žlučovodů chiméry podivné (Chimaera monstrosa), N – Sinuolinea lophii z močového měchýře ďasa mořského (Lophius piscatorius), O – Ceratomyxa sp. ze žlučového měchýře čtverzubce skvrnitého, P – Ortholinea scatophagi z močového měchýře kaložrouta skvrnitého (Scatophagus argus), Q – Myxidium coryphaenoideum ze žlučového měchýře hlubokomořského hlavouna tuponosého, R – Ceratonova shasta ze střeva pstruha duhového, S – Sinuolinea tetraodoni z ledvin čtverzubce skvrnitého, T – Myxidium bergense ze žlučového měchýře okouníka modroústého (Helicolenus dactylopterus), U – Sphaeromyxa hellandi ze žlučového měchýře tresky skvrnité (Melanogrammus aeglefinus). Aktinosporeová stadia typů Guyenotia (V) a Triactinomyxon (W) z máloštětinatce nitěnky (Tubifex sp.), typu Tetractinomyxon druhu Ceratonova shasta (X) a Parvicapsula minibicornis (Y) z mnohoštětinatce Manayunkia occidentalis. Velikost vyobrazených spor se pohybuje v rozmezí 8–25 μm u myxospor (A–U), 15–40 μm u aktinospor (V, X, Y) a 150 μm u aktinospory typu Triactinomyxon (W). Foto I. Fiala (A–Q, S–U), P. Bartošová-Sojková (R, X, Y) a S. D. Atkinson (V, W)
-
Presporogonická vývojová stadia rybomorky Sphaerospora molnari (šipky) v kapru obecném (Cyprinus carpio). Krevní stadium – Nomarského diferenciální interferenční kontrast. Primární buňka uvnitř obsahuje buňky sekundární. Měřítko odpovídá 10 μm. Foto P. Bartošová-Sojková
-
Presporogonická vývojová stadia rybomorky Sphaerospora molnari (šipky) v kapru obecném (Cyprinus carpio). Krevní stadium – Diff-Quick barvení (varianta Romanovského barvení, které se používá k odlišení buněk při mikroskopickém vyšetření krevních a cytopatologických nátěrů). Primární buňka uvnitř obsahuje buňky sekundární. Měřítko odpovídá 10 μm. Foto A. S. Holzer
-
Presporogonická vývojová stadia rybomorky Sphaerospora molnari (šipky) v kapru obecném (Cyprinus carpio). Jaterní stadium (Diff-Quick. Primární buňka uvnitř obsahuje buňky sekundární a uvnitř sekundárních buněk se tvoří buňky terciární. Měřítko 10 μm. Foto P. Bartošová-Sojková
-
Makroskopické změny (označené hvězdičkou) na těle ryb (A–G) a obojživelníků (H) napadených rybomorkami. A – proliferativní onemocnění ledvin s jejich charakteristickým zduřením u pstruha duhového způsobené druhem Tetracapsuloides bryosalmonae, B – zduřelá varlata a ascites (nahromadění tekutiny) v břišní dutině mořčáka evropského (Dicentrarchus labrax) napadeného druhem Sphaerospora testicularis, C – zánět plynového měchýře kapra obecného způsobený druhem S. dykovae, D a F – zduření břicha a análního otvoru pstruha duhového infikovaného Ceratonova shasta, E – vrtohlavost pstruhů (blíže v textu) s typickým zčernáním ocasu pstruha du-hového postiženého rybomorkou pstruží, G – kožní léze na břiše pstruha duhového napadeného Myxobolus squamalis, H – cysty M. fallax ve varlatech rosnice běloreté. Foto P. Bartošová-Sojková (A, B, F), A. S. Holzer (C), S. D. Atkinson (D, E, G) a I. Fiala (H)
-
Histologický řez rybí tkání napadené rybomorkami (označené hvězdičkou). Spory a plasmodia Sphaerospora testicularis v semenotvorných kanálcích mořčáka evropského. Barveno hematoxylinem a eozinem. Měřítko 100 μm. Foto P. Bartošová-Sojková
-
Histologický řez rybíh tkání napadené rybomorkami (označené hvězdičkou). Cysty naplněné sporami Myxidium rhodei vyvíjející se v Bowmanově prostoru renálních tělísek plotice obecné (Rutilus rutilus). Barveno hematoxylinem a eozinem. Měřítko 50 μm. Foto I. Fiala
-
Histologický řez rybí tkání napadené rybomorkami (označené hvězdičkou). Spory rybomorky pstruží v chrupavce pstruha duhového. Barveno Giemsou – barvivem obsahujícím azur, metylenovou modř a eozin běžné využívaným k barvení mikroskopických preparátů protist a krevních roztěrů. Měřítko 20 μm. Foto P. Bartošová-Sojková
-
Plasmodia rybomorky Zschokkella pleomorpha (označena šipkou) ve vnitřním prostoru (lumenu) ledvinného kanálku čtverzubce skvrnitého (Tetraodon fluviatilis). Histologický řez rybí tkáně, barveno hematoxylinem a eozinem. Zvětšeno 800×. Foto I. Fiala
-
Schematické znázornění přerušené dráhy aerobní respirace v mitochondrii Henneguya salminicola v důsledku chybějících podjednotek cytochrom c oxidázy. Acetyl-CoA – acetylkoenzym A, ATP – adenosintrifosfát, ADP – adenosindifosfát, CI až CV – podjednotky I–V dýchacího řetězce, PDH – pyruvát dehydrogenáza, Q – koenzym Q neboli ubichinon, TCA – cyklus trikarboxylových kyselin, tedy Krebsův cyklus. Upraveno podle: D. Yahalomi a kol. (2020). Orig. I. Fiala