Mikrosporidie (Microsporidia, nebo podle některých autorů Microsporidiomycota) jsou jedněmi z nejčastějších a druhově nejpočetnějších parazitů živočišné říše. Denně se s nimi mimoděk potkáváme, často jsme dokonce jejich hostiteli, ale kvůli skrytému způsobu života je obecná povědomost o nich velmi nízká. Nejen pro jejich hojnost a určitou důležitost zdravotnickou a veterinární, ale především pro mimořádnou zajímavost související s extrémní adaptací k parazitismu si tyto organismy rozhodně zasluhují naši pozornost. Obecně můžeme mikrosporidie charakterizovat jako monofyletický (jednoho společného předka mající) kmen protistů (jednobuněčných eukaryotických organismů), unikátním způsobem adaptovaných k parazitickému životu v buňkách živočichů. Uvnitř buněk hostitelů žijí nejdříve v podobě jednoduchých, strukturně redukovaných množících se buněk, které se nakonec mění ve spory. Spora představuje jediné volně se vyskytující stadium mikrosporidie (mimo hostitele) a jejím úkolem je nakazit nového hostitele. K tomu je vybavena zvláštní organelou – dlouhým vychlípitelným vláknem fungujícím jako injekční trubice, která dopravuje obsah spory mikrosporidie do nitra buněk hostitele. Stavba spory a její funkce jsou vývojově jedinečnými (apomorfními) znaky mikrosporidií.
Doporučená literatura:
ADL, Sina M., et al. The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 2012, 5: 429-514.
CALI, Ann, BECNEL, James J., TAKVORIAN, Peter M. Microsporidia. In: J.M. Archibald et al. (eds.), Handbook of the Protists. Springer International Publishing A.G., 2017.
KARPOV, Sergey A., et al. Morphology, phylogeny, and ecology of the aphelids (Aphelidea, Opisthokonta) and proposal for the new superphylum Opisthosporidia. Frontiers in microbiology, 2014, 5: 112.
VÁVRA, Jiří, LUKEŠ, Julius. Microsporidia and ‘the art of living together’. Advances in Parasitology, 2013, 1: 253-319.
WEISS, Louis M., BECNEL, James J. Microsporidia: pathogens of opportunity. John Wiley & Sons, 2014.
Microsporidia (also Microsporidiomycota) is a monophyletic group of protists that live as obligatory intracellular parasites. In their life cycle, each multiplicative cell differentiates into a complex spore with an internally coiled injection tube (polar filament, polar tube). During spore germination, the tube everts explosively, penetrates throughout the tissues of the host, and the spore contents are injected throughout the lumen of the tube into the cytoplasm of the target host cell, where development proceeds. Microsporidia are parasites of animals. They are presently believed to belong to Opisthosporidia, a group of organisms representing a sister clade to fungi. Microsporidia are intimately adapted to parasitism – their genomes are reduced, they draw all nutrients and energy in the form of ATP from the host cell, deeply influence the host cell, its life, volume and apoptosis. The most common hosts are arthropods, but many microsporidia infect fish. Warm blooded animals (including humans) can also serve as hosts; however, in healthy hosts, the infection ususally passes undetected. Representative microsporidia that infect beneficial and harmful insects, fish and mammals (including man) are mentioned briefly.
-
Mikrosporidiemi (Microsporidia, nebo Microsporidiomycota) nakažení hostitelé se v dopadajícím světle jeví jako mléčně zakalení díky úplnému odrazu světla od masy spor uvnitř organismu. Nakažená (vlevo) a zdravá (vpravo) buchanka rodu Megacyclops (velikost asi 1,5–2 mm). Foto J. Vávra
-
Masa spor mikrosporidie rodu Amblyospora (velikost 12 μm ) uvolněných z tkání buchanky obecné (Cyclops strenuus). Foto V. Vávra
-
Detail spor mikrosporidie rodu Amblyospora uvolněných z tkání buchanky obecné (Cyclops strenuus). Foto J. Vávra
-
Spora mikrosporidie rodu Amblyospora, parazita buchanek a komárů, dlouhá 12 μm s vystřelenou pólovou trubicí o délce více než 300 μm. Uvolněný obsah spory na konci vlákna označuje šipka. Uvnitř neaktivované spory je tato trubice stočena ve 20 závitech. Foto J. Vávra
-
Schematický fylogenetický strom zobrazující současný názor na postavení mikrosporidií. Jsou součástí souhrnné skupiny Holomycota, zahrnující houbám příbuzné organismy a vlastní houby (Fungi). Uvnitř této skupiny tvoří mikrosporidie součást linie Opisthosporidia, sesterské k houbám, a kromě mikrosporidií zahrnující i parazity hub (Rozellidea) a řas (Aphelidea). Všechna Opisthosporidia injikují své zárodky do buněk hostitele trubicí, která má však rozdílný původ a ontogenezi. Upraveno podle: S. A. Karpov a kol. (2014), orig. J. Vávra
-
Spory Nosema ceranae z obsahu žaludku včely medonosné (Apis mellifera). Velikost spor asi 4–5 μm. Foto M. Kamler
-
Tvarová různost spor mikrosporidií. Spory zástupce rodu Paraepiseptum, parazita tukového tělesa chrostíků. Nomarského kontrast, spory 6–8 μm. Foto M. Hyliš
-
Zjednodušené schéma vývoje mikrosporidií. Spora uvolněná do prostředí (a) explozivně klíčí v zažívacím traktu hostitele a pólová trubice proniká do buňky hostitele (b); obsah spory je vytlačen ze spory a objevuje se v podobě malé buňky – sporoplazmy (sp) na konci vychlípené trubice (c). Sporoplazma se mění na vegetativní buňky množící se v cytoplazmě hostitelské buňky (d) a tyto buňky se po čase transformují ve spory (e). Vzniklé spory jsou buď tenkostěnné, samovolně klíčící uvnitř hostitele a přenášející nákazu do dalších buněk (1), nebo tlustostěnné, opouštějící tělo hostitele a zajišťující přenos na další hostitele (2). Upraveno podle: P. J. Keeling a G. I. McFadden (1998), orig. M. Chumchalová
-
Schéma ultrastruktury spory mikrosporidií. Spora je stavěna jako tlaková nádoba s dvojitým obalem (en – chitinový obal, e – proteinový obal), obsahujícím následné buněčné elementy: c – cytoplazmu a její plazmatickou membránu, s – cytoplazmu s ribozomy, n – jádro, p – membránovou „harmoniku“ (těsně nahloučené lamely, polaroplast), pt – dlouhé a částečně svinuté vlákno se složitou strukturou, a – vlákno je upevněno ve špičce spory hřibovitou koncovkou, v – vakuolární prostor v zadní části spory. Upraveno podle: J. Lom a I. Dyková (1992), orig. M. Chumchalová
-
Schéma explozivního klíčení (vystřelení) spory mikrosporidií. Růst vnitrosporového tlaku vede k protržení obalu spory na její špičce (a), vlákno je vytlačováno ven, přehrnuje se naruby (b), membránové útvary a cytoplazma spory i její jádro (N) jsou vtlačeny do vlákna (c) zvětšující se zadní vakuolou (PV), aby se nakonec objevily jako malá buňka (sporoplazma) na konci plně vystřeleného vlákna (d). Klíčení trvá asi dvě sekundy, membránové útvary (černé šipky) přispívají k rekonstrukci plazmatické membrány sporoplazmy. Z archivu autora, orig. M. Chumchalová
-
Mikrosporidiová spora v transmisním elektronovém mikroskopu. Dobře viditelný je dvouvrstevný obal, přímá a stočená část pólové trubice a membránový systém v přední části spory. Vavraia culicis, parazit larev komárů rodu Culex. Délka spory 5 μm. Foto J. Vávra
-
Fluorescenčně označené spory Nosema bombycis, parazita bource morušového (Bombyx mori). Velikost spor asi 3–4 × 2,5 μm. Foto J. Vávra
-
Vnitřnosti ryby ještěrohlavce (Saurida) pokryté xenomy – buňkami stimulovanými k obřímu růstu působením mikrosporidie Glugea sp. Každé xenoma obsahuje statisíce spor. Foto R. Peyghan a kol. (2008), s laskavým svolením autora
-
Zdravé a nosemou Nosema bombycis nakažené housenky bource morušového (Bombyx mori). Černé skvrny v pokožce housenky (nemoc pepřovka, pébrine) jsou výsledkem imunitní reakce housenky proti parazitovi. Foto: silkpathdb.swu.edu.cn, se svolením
-
„Vršovický zámeček“ v Praze sloužil jako přádelna hedvábí, tzv. Rangherka. Přilehlé Heroldovy sady byly původně morušovým hájem a zdrojem potravy pro housenky bource morušového. Foto J. Vávra