Biologická rozmanitost není rovnoměrně rozložená na zemském povrchu. Obecně platí, že klesá od rovníku k pólům (latitudinální gradient biodiverzity) a většina druhů žije v tropech a zvláště v tropických horách. Existuje obrovské množství teorií a hypotéz, proč žije většina druhů v tropech a proč jsou různá místa různě biologicky rozmanitá. Hledání příčin rozdílů v biodiverzitě na povrchu Země je strhující vědeckou anabází, která vyústila v poměrně robustní porozumění základním mechanismům, které určují biologickou rozmanitost v čase a prostoru.
Citovaná a použitá literatura:
ALLEN, Andrew P., et al. Kinetic effects of temperature on rates of genetic divergence and speciation. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2006, 103.24: 9130-9135.
ALROY, John. Geographical, environmental and intrinsic biotic controls on Phanerozoic marine diversification. Palaeontology, 2010, 53.6: 1211-1235.
BROWN, James H., et al. Toward a metabolic theory of ecology. Ecology, 2004, 85.7: 1771-1789.
COLWELL, Robert K.; HURTT, George C. Nonbiological gradients in species richness and a spurious Rapoport effect. The American Naturalist, 1994, 144.4: 570-595.
CURRIE, David J. Energy and large-scale patterns of animal-and plant-species richness. The American Naturalist, 1991, 137.1: 27-49.
CURRIE, David J., et al. Predictions and tests of climate‐based hypotheses of broad‐scale variation in taxonomic richness. Ecology letters, 2004, 7.12: 1121-1134.
DAVIES, T. Jonathan; BUCKLEY, Lauren B. Exploring the phylogenetic history of mammal species richness. Global Ecology and Biogeography, 2012, 21.11: 1096-1105.
GRAHAM, Catherine H.; STORCH, David; MACHAC, Antonin. Phylogenetic scale in ecology and evolution. Global ecology and biogeography, 2018, 27.2: 175-187.
JETZ, Walter, et al. Global distribution and conservation of evolutionary distinctness in birds. Current biology, 2014, 24.9: 919-930.
MACHAC, Antonin; GRAHAM, Catherine H.; STORCH, David. Ecological controls of mammalian diversification vary with phylogenetic scale. Global ecology and biogeography, 2018, 27.1: 32-46.
PONTARP, Mikael, et al. The latitudinal diversity gradient: novel understanding through mechanistic eco-evolutionary models. Trends in ecology & evolution, 2019, 34: 211-223.
ROSENZWEIG, Michael L., et al. Species diversity in space and time. Cambridge University Press, 1995.
SANDEL, B., et al. The influence of Late Quaternary climate-change velocity on species endemism. Science, 2011, 334.6056: 660-664.
STORCH, David, et al. Energy, range dynamics and global species richness patterns: reconciling mid‐domain effects and environmental determinants of avian diversity. Ecology Letters, 2006, 9.12: 1308-1320.
STORCH, David; BOHDALKOVÁ, Eliška; OKIE, Jordan. The more‐individuals hypothesis revisited: the role of community abundance in species richness regulation and the productivity–diversity relationship. Ecology letters, 2018, 21.6: 920-937.
STORCH, David; OKIE, Jordan. The carrying capacity for species richness. Global Ecology and Biogeography, 2019, in press.
WIENS, John J.; DONOGHUE, Michael J. Historical biogeography, ecology and species richness. Trends in ecology & evolution, 2004, 19.12: 639-644.
Wiens J. J. & Donoghue M. J. (2004). Historical biogeography, ecology and species richness. Trends in ecology & evolution, 19: 639–644
Biodiversity is not evenly distributed on the Earth's surface. Generally it declines from the equator to the poles (latitudinal gradient of biodiversity) and most species live in the tropics and especially in the tropical mountains. There is a huge number of theories and hypotheses why most species live in the tropics and why different places are differently species-rich. Searching for the causes of differences in biodiversity on the Earth's surface is a stunning scientific quest that has resulted in a relatively robust understanding of the underlying mechanisms that determine biodiversity in time and space.
-
Rozložení biologické rozmanitosti (měřené počtem druhů) ptáků na povrchu Země v rámci čtverců o rozloze přibližně 1 × 1 stupeň, což odpovídá zhruba 100 × 100 km. Jiné taxony vykazují podobný prostorový vzor, byť ektotermní organismy jsou typicky ještě více soustředěny směrem k rovníku. Většina druhů žije v tropech, ale ne všude: obzvlášť rozmanité jsou tropické hory, vrcholu dosahuje biologická rozmanitost na svazích And, dalšími ohnisky biodiverzity jsou hory východoafrického oblouku (řetězec pohoří pokračující až na jih a končící jihoafrickým pohořím Drakensberg) a podhůří Himálají; kromě toho je zvýšená biodiverzita např. v oblasti atlantských lesů (mata atlântica) v Brazílii, ve Střední Americe a také v pásu vulkanických hor v Kamerunu. Naopak některé nížiny, jako Konžská pánev, jsou na to, jaké v nich panuje vlhké a teplé klima, relativně chudé. Podle: D. Storch a kol. (2006)
-
Tropický deštný prales představuje prostředí, které na první pohled poskytuje obrovské množství úkrytů, příležitostí a ekologických nik. Nejpatrnější to bývá v horských mlžných lesích, jako je prales Monte Verde v Kostarice. Přesto nemůžeme hledat příčiny vysoké rozmanitosti v heterogenitě tropického prostředí, poněvadž ta není úplně univerzální a je spíše následkem než příčinou vysoké rozmanitosti. Tropické pralesy se však vyznačují ještě jednou zvláštností, která se jen nepřímo týká problému obecně vysoké tropické biodiverzity – lokálně, na malé ploše, spolu dokáže koexistovat ohromující množství druhů stromů (až stovky druhů na několika hektarech). To byla dlouho naprostá záhada, protože jedna z hlavních pouček ekologické teorie říkala, že druhy využívající tentýž zdroj (a u tropických stromů se nezdálo, že by využívaly různé zdroje) nemohou dlouhodobě koexistovat. Až v posledních 20 letech se podařilo doložit, že stromy v tropickém lese koexistují díky tzv. Janzenově-Connelově efektu, kdy vzácnější druhy profitují z toho, že se tolik nenamnoží jejich přirození škůdci, hlavně houby, které výrazně snižují přežívání semenáčků (a vůbec mladších stromků) druhů, jež jsou hojné. Tato negativní frekvenční závislost (čím vzácnější druh, tím větší naděje na efektivní reprodukci) je pozorovatelná v různých typech lesů, ale v těch tropických je nejsilnější a vede k tomu, že žádný druh nepřeváží na úkor ostatních. Foto D. Storch
-
Princip regulace počtu druhů. Pokud je množství zdrojů víceméně konstantní, vede nárůst počtu druhů nutně ke snižování jejich průměrné biomasy a/nebo velikosti populací, poněvadž celkovou biomasu a početnost (přes všechny druhy) udržuje právě dané množství zdrojů. S rostoucím počtem druhů tak roste pravděpodobnost vymření každého druhu (červená linie), jelikož ta se zvyšuje se zmenšováním populací. Pokud pravděpodobnost vzniku (speciace) nového druhu (přepočtená na jeden druh, zelené linie) nebo imigrace nového druhu na počtu druhů nezávisí (přesně řečeno neroste s počtem druhů tak strmě jako extinkce), ustaví se nakonec stabilní rovnovážný počet druhů (přerušované linie), kdy by další nárůst počtu druhů zvýšil pravděpodobnost vymření nad pravděpodobnost vzniku/kolonizace nového druhu. Konkrétní poloha linií vymírání a speciace/kolonizace, a tedy konkrétní hodnota rovnovážného počtu druhů ovšem závisí na vlastnostech prostředí: menší množství zdrojů nebo větší kolísání prostředí např. zvýší sklon „vymírací“ linie, poněvadž pro daný počet druhů je pak pravděpodobnost vymření vyšší. Podobně zvýší-li se z nějakého důvodu rychlost vznikání nových druhů nebo rychlost jejich šíření, ustaví se nová rovnovážná hodnota počtu druhů. Podle: D. Storch a J. G. Okie (2019)
-
Základní faktory ovlivňující velkoškálové trendy biologické rozmanitosti na povrchu Země. Zelené šipky znamenají pozitivní vliv, červené negativní. Všimněme si, že topografická heterogenita může biologickou rozmanitost ovlivňovat jak pozitivně (tím, že podporuje speciaci), tak negativně, omezením rychlosti kolonizace. Důležitá a dosud zanedbávaná je prostřední šipka vedoucí od počtu druhů k počtu jedinců. Celkový počet jedinců sice omezuje počet životaschopných populací, ale sám není přímo určen jen vlastnostmi prostředí (množstvím zdrojů a dostupnou plochou), ale i schopností druhů využívat zdroje, takže větší množství druhů povede za stejných podmínek pravděpodobně k většímu celkovému množství jedinců. Přesto se může ustavit rovnováha mezi množstvím zdrojů (a plochou), počtem druhů a celkovým počtem jedinců, ta bude ale ovlivněná i dalšími faktory určujícími rychlost speciace a extinkce. Podle: D. Storch a kol. (2018)
