ŽIVA

Živá půda 6. Jak organismy v půdě fungují / The Living Soil 6. How Organisms Function in the Soil

Obrazové přílohy

• Tropická mnohonožka Telodeinopus aoutii posloužila jako modelový organismus při výzkumu role mikroorganismů při přeměnách organické hmoty ve střevech půdních živočichů. Foto V. Šustr
  
• Koloběh dusíku. Primárním zdrojem dusíku pro všechny živé organismy je atmosférický dusík transformovaný při tzv. biologické fixaci molekulárního dusíku. Schopnost fixovat N2 má však jen omezená skupina mikroorganismů. Většina využívá jiné minerální formy, ale také aminokyseliny a další organické dusíkaté sloučeniny. Za nejvýznamnější formu dusíkaté živiny pro organismy v půdě je považována amonná forma NH4+, jejímž hlavním zdrojem je mineralizace organických látek. Část NH4+ spotřebují rostliny a část je asimilována při tvorbě biomasy půdních organismů. Při nízkém obsahu dusíku v organické hmotě je vznikající NH4+ spotřebováván a převládá jeho asimilace. Při rozkladu organické hmoty bohaté na dusík (biomasa s nízkým poměrem C : N) vzniká relativně mnoho NH4+ a většina se uvolňuje do půdního roztoku. Velký podíl NH4+ je kromě asimilace spotřebováván v půdě procesem nitrifikace, která slouží k zisku energie – probíhá chemolitotrofní oxidace NH4+ na NO2- a posléze na NO3-. Vznikající dusičnanová forma je využita jako živina nebo redukována; redukčních procesů existuje více, ale v půdě je asi nejrozšířenější denitrifikace, kterou vzniká N2 uvolňovaný do atmosféry. Tím se cyklus dusíku v prostředí uzavírá. Tloušťka šipek odpovídá množství dusíku přenášeného mezi jednotlivými formami.
  
• Při obou typech metabolismu organických látek – fermentaci (kvašení, vlevo) a aerobní respiraci (vpravo) – je produkováno ATP a uvolňuje se CO2. Hlavní rozdíl spočívá v tom, že při fermentaci je velká část uhlíku původního substrátu uvolněna mimo buňku ve formě redukovaných organických sloučenin (různých podle druhu fermentace) a není tedy zdrojem energie. Zisk energie fermentací je proto podstatně nižší než respirací. Fermentační produkty však mohou být ve specifických situacích žádané a na analogických metabolických přeměnách jsou založeny mnohé biotechnologie (fermentační výroba etanolu ve vinařství a pivovarnictví, fermentace cukrů na kyselinu mléčnou v mlékárenství a výrobě kvašené zeleniny atd.). Při aerobní respiraci je jediným uhlíkatým produktem CO2, zato je množství získané energie na jednotku substrátu mnohonásobně vyšší než při fermentaci. Upraveno podle: S. Rosypal a kol. (2003)
  
• Redukční reakce a terminální akceptory elektronů. Při dostatku molekulárního kyslíku ho organismy využívají jako terminální akceptor elektronů při aerobní respiraci (obligátní aerobie). Při dočasném (fakultativní anaerobie) nebo dlouhodobém nedostatku O2 (obligátní anaerobie) se v metabolismu mikroorganismů využívají jiné akceptory elektronů. Křivka na obr. znázorňuje měnící se redox potenciál (při pH 7) při zvyšující se redukční síle prostředí. Ta ovlivňuje také typ redukčních reakcí, které probíhají za daných podmínek. V zásadě platí, že zisk energie klesá podél gradientu shora dolů. Kromě respiračních pochodů je zobrazena i fermentace za nepřítomnosti kyslíku: OM – organická hmota, OA – organické kyseliny nebo jiné fermentační produkty. Vpravo přibližné hodnoty redoxpotenciálu Eh (mV) měřeného při pH 5 a pH 7 pro mikrobiální redukční procesy významné v půdách a sedimentech. Upraveno podle: D. Standing a K. Killham (2007) a J. Russell a kol. (1987, cit. in M. Cresser a kol., 1993)
  
• V půdě, která je ve stavu příznivém pro růst rostlin a život půdních organismů, rozhodují o přítomnosti a aktivitě mikroorganismů biotické a abiotické poměry v půdních agregátech. Příkladem může být dostupnost kyslíku, která je dobrá nebo jen málo limitovaná na povrchu agregátu (v závislosti na širším okolí), kde se potom uplatňují aerobní mikroorganismy, a naopak špatná uvnitř agregátu. Ve vnitřních pórech vždy zůstává část půdní vody a v půdním vzduchu obvykle klesá koncentrace kyslíku (a narůstá koncentrace oxidu uhličitého, metanu, oxidů dusíku aj.); v takovém prostředí se daří anaerobním mikroorganismům. Na pomezí těchto nik a při měnících se podmínkách mají výhodu fakultativně anaerobní mikroorganismy, schopné flexibilně měnit způsob metabolismu podle dostupných donorů elektronů. Jednoduché bakterie a archea jsou mnohem závislejší na lokální dostupnosti kyslíku a transportu živin půdní vodou než vláknité aktinobakterie nebo houby, které dokážou růst ke zdrojům pomocí hyf a jejich prostřednictvím také pronikají do mikroprostředí s různou kvalitou jednotlivých parametrů včetně koncentrace kyslíku. Upraveno podle: H. P. Blume a kol. (2016)
  
• Nesmáčivost a sníženou přilnavost tělních povrchů umožňují mimo jiné složité submikroskopické ornamentální struktury na povrchu kutikuly. Podobné struktury se staly inspirací pro nanotechnologie. Povrch stejnonožce Mesoniscus graniger v rastrovacím elektronovém mikroskopu (SEM). Jednotlivé šestiúhelníkové struktury jsou asi 10 μm velké. Foto: K. Tajovský a A. Giurginca
  
• V zimě můžeme za příhodného počasí pozorovat na povrchu sněhu nahromadění statisíců aktivních jedinců několika druhů chvostoskoků, rozprostřených jako tmavé poskakující tečky zhruba milimetrové velikosti na rozlehlé ploše. Jde o příklad agregačního chování i přizpůsobení aktivity poikilotermních živočichů nízkým teplotám. Chvostoskoci mohou být aktivní a přijímat potravu na povrchu půdy či sněhu i při teplotách několik stupňů pod bodem mrazu. Zatím přesně nevíme, jaký signál z prostředí spouští jejich synchronní chování. Zkušenost lesníků v alpských zemích, že výskyt těchto „sněžných blech“ je neklamným příznakem změny počasí, byla známa už přírodovědcům minulých staletí a má oporu v experimentálním zjištění, že změny barometrického tlaku vedou u druhu Isotoma hiemalis ke zvýšení povrchové aktivity (Zettel 1984). Výhody takového unikátního chování nejsou zcela vysvětleny, diskutuje se např. o hromadných přesunech a obsazování nových stanovišť. U druhu Cerato­physella sigillata je povrchová aktivita spojena s letní dormancí a složitou metamorfózou během individuálního vývoje (Zettel a Zettelová 1997). Františkov-Háskov, Rokytnice nad Jizerou. Foto J. Kašpar, Krkonošský národní park
  
• Orchesella cincta. Velikost méně než 1 mm až několik mm a nesmáčivý povrch těla dovoluje chvostoskokům volný pohyb po hladině vody. Foto V. Šustr (z videozáznamu I. Stříteského, SKYFILM)
  
• Přizpůsobení suchozemských stejnonožců k půdní vlhkosti. Systémy vedoucí vodu jsou tvořeny mělkými kanálky vyplněnými jemnými tyčinkovitými výrůstky. Ty hlavní vedou podél těla po břišní straně poblíž bází končetin. Kanálek začíná u vyústění maxilárních žláz a končí u prvních pleopodů – plochých lupínkovitých přívěsků (nožek) zadečkového oddílu. Rozlišujeme dva typy těchto systémů. V otevřeném systému označeném podle rodu Ligia (a) je moč z maxilárních žláz vedena od hlavy k zadečkovým nožkám a konečníku, kde je reabsorbována. Během transportu se vypařuje čpavek. Voda vstupuje pomocí kapilárních sil. Pro její doplňování z vnějšího prostředí Ligia přiloží k sobě dvě poslední kráčivé končetiny a vnoří je do kapky. Voda vzlíná kapilárou, která se vytvoří mezi těsně přiléhajícími končetinami. Druhý typ, Porcellio (b), je uzavřený systém, u kterého kromě dvou podélných kanálků existují ještě příčné spojky na hřbetní straně těla. Moč cestou ztrácí čpavek a svlažuje dýchací povrchy zadečkových nožek. Stejnonožci dokážou přijímat vodu i pitím, případně vstřebáním v konečníku. Díky hyper­osmotickým makromolekulám v kutikule mohou absorbovat také vodní páru. Upraveno podle: B. Hoese (1981)
  
• Adaptace dýchacích orgánů suchozemských stejnonožců. Vnitřní větve a vnitřní povrch vnějších větví zadečkových nožek vlhkomilných druhů (např. čeleď Ligiidae) fungují jako nekryté žábry. Respirace u nich probíhá přes tenký po­vrch. U forem adaptovanějších na sucho tvoří dýchací povrchy zvrásněná políčka, která se v různé míře dále zvrásňují a zanořují pod povrch těla, takže mohou u některých druhů vytvářet struktury nazývané pseudotracheální žábry, již zcela zanořené a opatřené průduchy. Schémata zhruba odpovídají morfologii respiračních orgánů u druhů: shora Hemilepistus reaumuri, Porcellio laevis, P. scaber, Trachelipus ratzeburgii a Oniscus asellus. Upraveno podle: B. Hoese (1982)
  
• Typy chladové tolerance u hmyzu. Druhy netolerantní k mrazu mohou přežít teploty pod bodem tání tělních tekutin v podchlazeném stavu. Metabolismus se zpomaluje. Udržet tělní vodu v kapalném stavu jim pomáhá biosyntéza a akumulace kryoprotektantů a zvláštních proteinů snižujících bod podchlazení tělních tekutin. Další snížení teploty pod tento bod vyvolá zamrzání. Změnu skupenství doprovází uvolnění krystalizačního tepla, což umožňuje určit tento bod z průběhu teplotní křivky zmrazování biologického materiálu. Pod tímto bodem přežijí pouze druhy tolerantní k mrazu. Poškození tkání tvorbou ledových krystalků se brání tím, že jejich tvorbu regulují a usměrňují do mimobuněčných prostor nukleačními proteiny. Buňky jsou dehydratovány, vodu nahrazují kryoprotektanty, metabolismus je minimální, nebo se zastaví. Upraveno podle: D. L. Denlinger a R. E. Lee (2010)
  
• Typickou závislost intenzity jakékoli aktivity (např. metabolismu) poikilo­termního organismu na teplotě v celém teplotním rozsahu, který daný organismus přežívá, je možné znázornit křivkou ve tvaru zvonu. Pro modelování podobných křivek máme různé relativně složité matematické vztahy, z nichž lze odečítat parametry charakterizující chování organismu při teplotních změnách. Existuje dolní a horní teplotní hranice aktivity enzymů (TL a TH), lišící se podle typu enzymu a druhu organismu. Dále teplota, při níž křivka aktivity dosahuje vrcholu (Tpk), i když většinou přesahuje teplotu optimální z biologického hlediska, a kritické teplotní limity, při nichž sledovaná aktivita zcela ustává (CTmin a CTmax). V rozmezí teplot, s nimiž se organismus běžně setkává, roste intenzita biologických aktivit s teplotou v souladu s teplotní závislostí chemických reakcí, kterou formuloval nositel Nobelovy ceny Svante August Arrhenius v r. 1889 (zeleně vyznačená oblast). Upraveno podle: P. K. Molnár a kol. (2020) a P. M. Schulte (2015)
  
• Příkladem složitých vztahů mezi půdními bezobratlými a mikroorganismy je anaerobní nálevník Nyctotherus velox, žijící v trávicím traktu tropické mnohonožky Archispirostreptus gigas.
  
• Příkladem složitých vztahů mezi půdními bezobratlými a mikroorganismy je anaerobní nálevník Nyctotherus velox (předchozí obr.), žijící v trávicím traktu tropické mnohonožky Archispirostreptus gigas. Za jeho namodralé světélkování pod UV světlem je zodpovědná chemická látka F420, která slouží jako koenzym v metabolismu metanogenních mikroorganismů z domény Archaea.
  
• Jak je vidět v transmisním elektronovém mikroskopu (TEM), vyskytují se mikroorganismy z domény Archea (černé objekty zvýrazněné žlutými šipkami) jako endosymbionti uvnitř buňky nálevníka Nyctotherus velox, kde se shlukují kolem hydrogenozomu (šedavý objekt velký asi 1 μm, červená šipka). Zde se odehrává hlavní část anaerobního energetického metabolismu, jenž umožňuje nálevníkovi žít v anaerobním prostředí střeva
  
• Metabolismus nálevníka Nyctotherus velox (viz předchozí obrázky) představuje zjednodušené schéma. Podobně jako u mitochondrií aerobních organismů je výsledkem metabolických pochodů v této organele energie ve formě ATP, který je transportován do cytoplazmy (molekulárním mechanismem znázorněným kolečkem) a využit pro životní pochody nálevníka. Opačným směrem putují molekuly ADP ještě „nenabité“ energií. Plné šipky znázorňují dosud potvrzené metabolické dráhy (sled enzymatických přeměn metabolických meziproduktů). Některé ze známých meziproduktů těchto drah jsou pro zjednodušení naznačeny tečkou. Čárkované šipky znázorňují pohyb meziproduktů a koncových produktů vytvářených nebo spotřebovávaných v několika metabolických drahách. Koncové produkty metabolismu jsou v barevných rámečcích. Zahrnují CO2, jednoduché organické látky (oranžově) a vodík (H2), který přechází přes cytoplazmu do střeva mnohonožky. Pokud jsou přítomny v cytoplazmě metanogenní mikroorganismy (které zde nejsou zakresleny), přeměňují část uvolněného vodíku v procesu hydrogenotrofní metanogeneze na metan, který pak z trávicího traktu mnohonožky ve velkém množství uniká. Popsané meziprodukty a koenzymy: pyr – pyruvát, AcCoA – acetylkoenzym A, mal – malát, RQ – rhodochinon, NAD+ a NADH – neredukovaná a redukovaná forma nikotinamidadenindinukleotidfosfátu, ATP – adenosintrifosfát, ADP – adenosindifosfát, e- – elektron, H+ – vodíkový kationt. Foto: V. Šustr a S. Semanová. Schéma anaerobního metabolismu rodu Nycto­therus upraveno podle: J. H. P. Hackstein a A. G. M. Tielens (2010)
  
• Příkladem spolupráce půdních živočichů a mikroorganismů při rozkladu organické hmoty v půdě může být vzájemná kooperace enzymů mikrobiálního původu (jejich geny jsou obsaženy v genetické informaci mikroorganismů) a živočišného původu (jejich geny jsou součástí genomu hostitele) během procesu trávení ve střevech živočichů. Bioinformatické nástroje umožňují rozpoznat aktivní geny v různých střevních oddílech mnohonožky, zjistit, které enzymy se z nich přepisují, do kterých geneticky příbuzných skupin enzymů patří (viz svislé sloupce po stranách) a přiřadit jim původ (levá a pravá strana). Různé barvy odlišují střevní oddíly, kde se enzymy vytvářejí (uprostřed diagramu), a odlišují různé druhy substrátů, které mohou rozkládat – škrob (amylózu), celulózu, laminaran a xylan (vnější části diagramu). Z uvedeného příkladu vidíme, že na rozkladu těchto substrátů spolupracují trávicí enzymy mnohonožky s enzymy mikro­biálního původu. Jejich podíl na procesu trávení se liší v předním a středním oddíle, kde převládají enzymy hostitele, a v zadním oddíle střeva, kde dominují mikrobiální enzymy. Podle metatranskriptomických analýz trávicího traktu mnohonožky Telodeinopus aoutii (obr. 1) připravil P. Sardar, upravil V. Šustr
  

Souborové přílohy

• ziva-puda-6-jak-organismy-v-pude-funguji.pdf – Seznam literatury k článku

© 2022 Časopis ŽIVA – Rozhled v oboru veškeré přírody.
Založil roku 1853 J. E. Purkyně.
Vydává Nakladatelství Academia,
Středisko společných činností AV ČR, v. v. i., za podpory Akademie věd ČR.