Kdy se rostlina stala rostlinou
Intenzivní sekvenování a současné pokroky v buněčné a molekulární biologii rostlin přinášejí nespočet důkazů, že přechod rostlin na souš umožnilo množství preadaptací přítomných již v sesterských řasových skupinách. Původ diploidního prýtu a evoluční kontext klíčových regulátorů vývoje, jako je auxin, geny KNOX, jasmonáty či etylen, je diskutován ve světle objevů posledních deseti let.
Pracovní listy k výuce jsou uvedeny v pdf souboru níže jako samostatné přílohy.
Doporučená literatura:
Některé publikace nejsou veřejně dostupné, proto doporučuji jejich vyhledávání prostřednictvím serveru https://sci-hub.tw/, například prostřednictvím titulku článku.
O roli genů KNOX a BELL u mechorostů:
SAKAKIBARA, Keiko, et al. KNOX2 genes regulate the haploid-to-diploid morphological transition in land plants. Science, 2013, 339.6123: 1067-1070.
HORST, Nelly A., et al. A single homeobox gene triggers phase transition, embryogenesis and asexual reproduction. Nature Plants, 2016, 2, 15209.
O roli jejich homologů u chaluh:
ARUN, Alok, et al. Convergent recruitment of TALE homeodomain life cycle regulators to direct sporophyte development in land plants and brown algae. Elife, 2019, 8: e43101.
Důkaz přenosu genů z bakterií do spájivých řas:
CHENG, Shifeng, et al. Genomes of Subaerial Zygnematophyceae Provide Insights into Land Plant Evolution. Cell, 2019, 179.5: 1057-1067. e14.
O evoluci ethylenu:
JU, Chuanli, et al. Conservation of ethylene as a plant hormone over 450 million years of evolution. Nature plants, 2015, 1, 14004.
Odkazy na řadu dalších zajímavostí z evoluce rostlin lze nalézt na stránce www.facebook.com/signalisace/
Massive sequencing and recent advances in plant cell- and molecular biology provide plenty of evidence that plant terrestrialization was enabled by a plethora of preadaptations present in sister algal groups. The origin of a diploid sprout and the evolutionary context of the key developmental regulators like auxin, KNOX genes, jasmonate and ethylene are discussed in light of discoveries over the last decade.
Materiály k výuce
Obrazové přílohy
-
Spájivé řasy (Zygnemophyceae), zde šroubatka (Spirogyra) a Micrasterias, jsou na základě současného poznání sesterskou skupinou, tedy nejbližšími příbuznými vyšších rostlin. Ačkoli se s nimi nejčastěji setkáme ve sladkovodním prostředí, poradí si i na vlhkých skalách a nemají problém, ani když začne tůň, v níž žijí, vysychat. U vláknitých druhů bylo zjištěno, že vnější vlákna jsou dobrovolně obětována pro ochranu vnitřních vláken kolonie, která zatím provedou pohlavní proces a vytvoří odolné zygotické spory, jež přežijí sucho i mráz. Dá se v tom hledat náznak adaptací k suchozemskému způsobu života, ale celý proces mohl vzniknout i nezávisle na pokrocích dosažených vyššími rostlinami. Foto: S. Vosolsobě
-
Parožnatky (Charophyceae) jsou morfologicky nejsložitější řasy, ale nelze z toho usuzovat na jejich spřízněnost s vyššími rostlinami. Obě linie se vyvíjely naprosto nezávisle. Snímek byl pořízen konfokálním fluorescenčním mikroskopem, proto se řasa nejeví zelená, ale červená. Modravý kulovitý útvar v levém horním rohu (antheridium) obsahuje vlákna vytvářející spermatické buňky. Ty pomocí bičíků vplouvají do archegonií, velkých lahvicovitých útvarů, ve kterých je samičí pohlavní buňka – vajíčko. Zde se také po oplození vyvíjí zygota v odolnou sporu. Foto: S. Vosolsobě
-
Vyšší rostliny patří do podskupiny zelených řas Streptophyta. Patří do nich také např. třída Klebsormidiophyceae (A), reprezentovaná poměrně jednoduchými vláknitými formami. Hormidiella produkuje pohlavní buňky, které splývají volně ve vodním prostředí, ale nebrání jí to v téměř suchozemském životě v kalužích a ve vlhké půdě. Parožnatky třídy Charophyceae (B) mají bičíkaté pouze samčí pohlavní buňky a stejně jako u štětinatek třídy Coleochaetophyceae (E) zůstává jejich samičí pohlavní buňka uvnitř mateřské rostliny. Zygota vzniklá po oplození zahajuje svůj vývoj meiózou, tedy buněčným dělením, které obnovuje výchozí jednotkové množství genetické výbavy. Meióza zygoty probíhá i u spájivek (D, na obr. jsou zachyceny čtyři nové buňky vyplouvající ze zygoty), kde však pohlavní proces není zprostředkováván bičíkatými buňkami, ale spájením se spojují celé buňky (C), což přináší adaptaci k životu na souši. Výchozí způsob pohlavního procesu u vyšších rostlin se překvapivě nepodobá spájivkám, ale vzdálenějším parožnatkám a štětinatkám. Místo meiózou se však zygota dělí obvyklým buněčným dělením, a vzniká tak zcela nový typ pletiva s dvojnásobnou genetickou výbavou, které teprve na konci svého vývoje produkuje meiózou spory. Takto vzniká výtrusnice hlevíků (Anthocerotophyta, F) i mechů (Bryophyta, G) a celý prýt kapradin (Polypodiopsida, H), který vyrůstá po pohlavním procesu ze zygoty dlící uvnitř nepatrného lístečkovitého proklu. Zatímco u mechorostů slouží pletivo s dvojnásobnou genetickou výbavou pouze k reprodukci, u kapradin a všech cévnatých rostlin je zcela dominantní fází životního cyklu. Orig.: S. Vosolsobě
-
Z fosilních nálezů lze těžko rekonstruovat, jak vypadaly porosty prvních rostlin v siluru, ale možná se podobaly právě těmto „mechovištím“ na Islandu. Foto: S. Vosolsobě
-
Plavuně (Lycopodiopsida) nesou mnoho znaků prvotních rostlin. Vraneček (Selaginella) z thajských tropických lesů. Foto: S. Vosolsobě
-
Z kapradin mají k pradávným rostlinám nejblíže např. vratičky. Na snímku Botrychium lanceolatum z Islandu. Foto: S. Vosolsobě
-
Evoluční srovnávání fyziologických funkcí napříč rostlinnými liniemi je možné díky tomu, že již poměrně podrobně známe fungování rostliny po třech desetiletích intenzivního studia modelového druhu huseníčku rolního (Arabidopsis thaliana), rozšířeného po celém světě, i pod himálajskými velehorami. V pozadí Dhaulágirí (8 167 m n. m.). Foto: S. Vosolsobě
Odkazy
Odkazy na řadu dalších zajímavostí z evoluce rostlin lze nalézt na stránce https://www.facebook.com/signalisace/
