Parma obecná (Barbus barbus) patří do linie kaprovitých ryb, které ve své evoluční historii prošly celogenomovou duplikací. Konkrétně jde o tetraploidy vzniklé alopolyploidizací, tedy dávnou hybridizací dvou různých druhů. Parma má tak ve své genetické výbavě dvojnásobek některých genů oproti jiným druhům. To je případ i skupiny fotoreceptorových genů pro barevné vidění – čípkových opsinů. Parma má čtyři typy těchto genů kódujících opsiny citlivé na UV, modrou, zelenou (dva podtypy) a červenou barvu, a díky genomové duplikaci má od všech těchto genů vždy dvě varianty, každou od jednoho ze zdrojových „rodičovských“ druhů dávné hybridizace. Ukázalo se, že zatímco larvy parem používají (exprimují na sítnici) vždy pouze jednu variantu každého genu, během růstu dojde k výměně a dospělci přepnou na používání druhé varianty genu, tedy původem od druhého pradávného „rodiče“ celogenomové duplikace. Mechanismus regulace, jakož i význam a pochopení případné evoluční výhody tohoto jevu zatím zůstávají neznámé.
Poděkování: Autorky tohoto článku by rády poděkovaly svým spolupracovníkům, kteří se podílejí na studii vývojové řady zraku parmy obecné (Ing. Pavel Lepič), a dále kteří umožnili či vypomáhali s terénními odlovy a vzorkováním zobrazených ryb (Miroslav Švátora, Daniel Frynta, Milan Kaftan, Zdeněk Lerch, Dmytro Omelchenko, Jan Kohout, Alena Kohoutová Šedivá, Radek Šanda, Petra Horká, Veronika Truhlářová, Petr Janšta, Albert Damaška, Prokop Košátko, Yicheng Ivan Zhang, a členové Českého rybářského svazu, za Berounku zejména Ing. Hynek Dort).
K dalšímu čtení v Živě
O původu očí (2009, 5)
Polyploidie u ryb (2013, 6)
Použitá a citovaná literatura
KOTTELAT, Maurice; FREYHOF, Jorg. Handbook of European freshwater fishes. Publications Kottelat, 2007.
(základní biologie parmy)
LAJBNER, Z., et al. Rare and asymmetrical hybridization of the endemic Barbus carpathicus with its widespread congener Barbus barbus. Journal of Fish Biology, 2009, 74.2: 418-436.
(o křížení parmy obecné s parmou karpatskou)
CHENUIL, Anne; GALTIER, N.; BERREBI, P. A test of the hypothesis of an autopolyploid vs. allopolyploid origin for a tetraploid lineage: application to the genus Barbus (Cyprinidae). Heredity, 1999, 82.4: 373-380.
(důkaz o allopolyploidní genomové duplikaci u parmy obecné)
The common barbel (Barbus barbus) belongs to a cyprinid lineage that has experienced whole-genome duplication in its evolutionary history. Barbels and relatives are tetraploid fishes originated by allopolyploidization, an ancient hybridization, and they have kept double the amount of some genes in their genome. This is also the case for the photoreceptor genes responsible for colour vision, i.e. the cone opsins. The barbel has four types of gene coding for opsins sensitive to UV, blue, green (two subtypes) and red light, and thanks to the whole-genome duplication, it has two variants of all of these genes, each of them coming originally from one ancestor “parent” of the ancient hybridization (duplication). Interestingly, barbel larvae use (express in their retina) only one of each of the two variants, while adults switch to the alternative variant, originating from the other ancestor of the whole-genome duplication. The regulation mechanisms, as well as the possible evolutionary advantage of such a phenomenon remains unclear.
-
Parmy obecné (Barbus barbus) odpočívající přes den ve vyhloubenině v řece Traun mezi rakouskými jezery Attersee a Traunsee. Voda je zde průhledná, ale relativně teplá, proudící a přibližně 3 m hluboká. Foto Z. Musilová
-
Typický proudný úsek na Berounce, kde se pod peřejemi skrývají větší parmy obecné (Barbus barbus), které se snaží odlovit zoologové z Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy, za účasti zástupců Českého rybářského svazu a redaktora Českého rozhlasu. Foto Z. Musilová
-
Detail hlavy a úst parmy obecné (Barbus barbus). Parma má typické komorové oko jako ostatní obratlovci a zaostřuje pomocí pohybu čočky jako další ryby. Foto Z. Musilová
-
Detail hlavy a úst parmy obecné (Barbus barbus). Na obr. je viditelná destička na dolním rtu. Připomeňme, že kaprovití nemají žádné zuby v čelistech, ke zpracování potravy jim slouží jen požerákové zuby, přeměněné z posledního žaberního oblouku. Foto Z. Musilová
-
Parma středoasijská (Luciobarbus mursa) z Ázerbájdžánu. Rod Luciobarbus patří společeně s rodem Barbus a několika dalšími do skupiny, u níž proběhlo zdvojení genomu. Foto Z. Musilová
-
Parma balúčistánská (Capoeta capoeta) rovněž z Ázerbájdžánu, patří do skupiny sesterské rodu Luciobarbus. Oproti němu má zavalitější tělo a mohutnější vzezření. U rodu Capoeta došlo dokonce k vícenásobnému zmnožení genomu – je hexaploidní. Foto Z. Musilová
-
Proudný přítok Debeda v systému řeky Kury (Ázerbájdžán), kde žijí parmy středoasijské (Luciobarbus mursa) i p. balúčistánské (Capoeta capoeta). Foto Z. Musilová
-
Příklad konzumace ázerbájdžánských parem v menší velikosti, než na jakou jsme zvyklí u „konzumních“ ryb v našich končinách. Foto Z. Musilová
-
Portugalské parmy Bocageho (Luciobarbus bocagei) v lokalitě Olhos de Água, kde vyvěrá řeka Alviela z podzemního systému na povrch. Foto Z. Musilová
-
Parmička dalmatská (Aulopyge huegelli) z Bosny a Hercegoviny má pouze omezený areál a je jediným zástupcem svého rodu a „bazální“ větví příbuzenské skupiny evropských parem. Foto Z. Musilová
-
Zástupce rodu Luciobarbus (pravděpodobně L. albanicus, nahoře) a Barbus rebeli z řeky Vjosa v Albánii (viz následujícíc obr.). Oba druhy byly pozorovány společně na stejné lokalitě. Foto Z. Musilová
-
Přirozené koryto albánské řeky Vjosa (neboli Aoos). Jde o poslední velkou neregulovanou řeku v Evropě. I se svými přítoky je domovem minimálně dvou druhů parem. Foto Z. Musilová
-
Porovnání šířky hlavy dvou druhů (a rodů) parem vyskytujících se společně na jedné lokalitě. Vlevo Barbus, vpravo Luciobarbus. Foto Z. Musilová
-
Porovnání šířky hlavy a tvaru tlamy dvou druhů (a rodů) parem vyskytujících se společně na jedné lokalitě. Vlevo Barbus, vpravo Luciobarbus. Foto Z. Musilová
-
Stavba komorového oka obratlovců a jeho sítnice. Různé typy nervových buněk: horizontální, bipolární, gangliové a amakrinní buňky, a fotoreceptorové buňky – tyčinky a čípky. Orig. Z. Konvičková a Z. Musilová
-
Grafické znázornění vypínání a zapínání alternativních sesterských genů u larválních stadií a u dospělců parem. Čípkové opsinové geny jsou umístěny na 6 chromozomech – číslovány podle podobnosti jako tři dvojice a označeny a nebo b podle rodičovského druhu. Barevně jsou označeny aktivní (zapnuté, exprimované) geny, bílou barvou geny vypnuté. Barva genu na obrázku odpovídá barvě světla, kterou daný opsin zachytí, tedy čtyřem základním typům opsinů u obratlovců, UV/fialový, modrý, zelený a červený čípkový opsin. Přepínání genů se týká UV/fialového a modrého opsinu, kde jde o přepnutí mezi kopiemi od různých rodičů (tedy mezi chromozomy a, b), a dále zelených opsinů, kde k přepnutí dojde u genů ležících na stejném chromozomu. Červený čípkový opsin je jediný, kterého se změna netýká, a ukazuje stabilní expresi napříč stadii vývoje. Orig. Z. Konvičková a Z. Musilová