Agregát puchýřníku křehkého (Cystopteris fragilis agg.) je taxonomicky velmi komplikovaná skupina izosporických kapradin. Z celého komplexu se na území Evropy udává výskyt čtyř druhů (mikrospecií), které jsou si morfologicky velmi podobné. Variabilita u puchýřníku křehkého je dána zejména procesy polyploidizace a hybridizace, které se společně podílejí na výsledné síťovité (retikulátní) evoluci celého komplexu. Poslední roky probíhal intenzivní výzkum puchýřníku na celosvětové úrovni se zaměřením jak na Evropu, tak detailní studium smíšených populací v České republice. Článek shrnuje základní poznatky a přináší novinky o této komplikované skupině kapradin.
K dalšímu čtení v Živě:
Darwinova „odporná záhada“ po 130 letech aneb souvisí polyploidie s rozmanitostí krytosemenných rostlin? (2009, 5)
Tajnosnubnost aneb Pohled „pod zástěru“ na reprodukční strategie cévnatých výtrusných rostlin (2017, 6)
Seznam použité literatury je v PDF formátu ke stažení níže pod obrazovou galerií.
Cystopteris fragilis agg. involves a taxonomically very complex group of homosporous fern. There are four species of the aggregate in Europe, which are morphologically similar. Variability within C. fragilis is caused by polyploidization and hybridization, which resulted in the reticulate patterns of evolution. Intensive research has been carried out at a global level with the focus on Europe, as well as detailed study of mixed ploidy populations in the Czech Republic. This article brings essential and new insights into this complicated group of ferns.
-
Puchýřník sudetský (Cystopteris sudetica) byl pro vědu popsán v r. 1855 z Hrubého Jeseníku a v tomto pohoří znovuobjeven r. 2011, mnohem běžnější je ale na Slovensku. Lokalita Veľký Kyseľ, Slovenský ráj. Foto T. Urfus
-
Puchýřník hladký (Cystopteris dickieana) z typové lokality u města Aberdeen ve východním Skotsku Foto L. Ekrt
-
Kosmopolitně rozšířený puchýřník křehký (Cystopteris fragilis) je nejběžnějším zástupcem celého komplexu na území Evropy. Foto J. Ptáček
-
Mořská jeskyně Cove Bay se specifickým mikroklimatem u Aberdeenu hostí dosud bohatou tetraploidní populaci puchýřníku hladkého (Cystopteris dickieana). Foto L. Ekrt
-
Puchýřník vápencový (Cystopteris alpina) roste ve velkých nadmořských výškách evropských hor, zejména v Alpách a Karpatech. Nově u něj byla potvrzena variabilita v ploidní úrovni (násobcích sad chromozomů). Národní park Mavrovo, Severní Makedonie. Foto T. Urfus
-
Histogram analýzy z průtokového cytometru, kdy jsou najednou analyzovány tři běžné ploidie puchýřníku křehkého (Cystopteris fragilis) vyskytující se v České republice spolu s tzv. interním standardem, kterým je bob obecný (Vicia faba cv. Inovec). Díky poměru píku vzorku a standardu (u kterého známe velikost genomu) lze zjistit velikost genomu analyzovaného puchýřníku a následně odvodit jeho ploidii (4x – tetraploid, 5x – pentaploid, 6x – hexaploid). Orig. J. Ptáček
-
Geografická distribuce diverzity ploidních úrovní komplexu p. křehkého a příbuzných druhů (C. tenuis, C. reevesiana a C. protrusa ve Spojených státech amerických). Znaky představují jednotlivé druhy a barvy jejich ploidii. Sběry puchýřníků na celosvětové úrovni (obr. a), lokality a ploidie p. vápencového (C. alpina, b), detailní pohled na sebrané populace p. křehkého v Evropě (c). Upraveno podle: K. Hanušová a kol. (2019)
-
Srovnání struktury povrchu výtrusů tří zástupců komplexu puchýřníku křehkého z Evropy. Puchýřník křehký (Cystopteris fragilis) s ostnitými výtrusy (ostnovýtrusná forma, obr. a), p. hladký (C. dickieana) s bradavičnatými výtrusy (hladkovýtrusná forma p. křehkého, b) a p. prosvítavý (C. diaphana) s hustě ostnitými výtrusy (c). Neredukovaný výtrus (o stejném počtu chromozomů jako mateřský sporofyt, tzv. diplospora, d) pentaploidní rostliny puchýřníku křehkého o délce 60,63 μm, který je zřetelně větší než výtrusy s redukovaným počtem chromozomů. Pro srovnání je průměrná hodnota u tetraploidů 42,25 μm a hexaploidů 49,04 μm. Měřítka odpovídají 40 μm. Foto J. Ptáček
-
Pravděpodobnost, že dojde k přenosu spermatozoidů (pohyblivých samčích pohlavních buněk) z jednoho gametofytu na druhý (zvláště mezi gametofyty o různé ploidii), je velmi malá a hlavním způsobem rozmnožování je gametofytické samooplození – oplození v rámci jednoho gametofytu. Na snímku dva gametofyty s nově vznikajícím sporofytem. Foto J. Ptáček
-
Pohled na spodní stranu listu pentaploidního puchýřníku jen s několika výtrusnicemi uspořádanými v jednotlivých výtrusnicových kupkách krytých pohárkovitou a celokrajnou ostěrou (bílá blanka). U takové rostliny se podíl výtrusů neschopných dalšího vývoje blíží 100 %. Foto J. Ptáček
-
Spodní strana listu apomiktického pentaploidního puchýřníku. Výtrusnice jsou vyvinutější (proti obr. 9) a pomocí mikroskopického pozorování a experimentální kultivace byly potvrzeny neredukované výtrusy. Foto J. Ptáček
-
Výtrusnicové kupky hexaploidního puchýřníku jsou plné jednotlivých výtrusnic, na této mikrofotografii jasně patrných (můžete srovnat se stavem u sterilního pentaploidu na obr. 9). Foto J. Ptáček
-
Petriho miska s vyklíčenými gametofyty (prokly) puchýřníku křehkého. Foto J. Ptáček