Článek stručně pojednává o pravých (Myxomycetes) a nepravých hlenkách (Dictyostelida) v širokých souvislostech s cílem seznámit čtenáře s těmito zajímavými organismy a zdůraznit jejich význam v přírodě a pro celou řadu vědeckých oborů. Blíže jsou přiblíženy výsledky získané na modelových druzích Dictyostelium discoideum a vápenatce mnohohlavé (Physarum polycephalum).
K dalšímu čtení v Živě
Diverzita protist (2019, 5)
Citovaná a použitá literatura:
ADAMATZKY, Andrew (ed.). Advances in Physarum machines: Sensing and computing with slime mould. Springer, 2016.
ADAMATZKY, Andrew; COSTELLO, Ben De Lacy. Physarum attraction: Why slime mold behaves as cats do?. Communicative & integrative biology, 2012, 5.3: 297-299.
KELLER, Harold W., et al. World record myxomycete Fuligo septica fruiting body (aethalium). Fungi, 2016. 9:6-11.
KUBÁSEK, Jiří. Pravé hlenky pod drobnohledem mykologů I. – Systematické zařazení, ekologie a výzkum hlenek v Českých zemích. Mykologický sborník, 2018. 4:103–118.
KUBÁSEK, Jiří. Pravé hlenky pod drobnohledem mykologů II. – Život a rozmnožování hlenek. Mykologický sborník, 2019. 3:80–95.
ROJAS, Carlos; STEPHENSON, Steven L. (ed.). Myxomycetes: biology, systematics, biogeography and ecology. Academic Press, 2021.
ŘEZANKA, Tomáš, et al. Fulicineroside, an unusual glycosidic dibenzofuran metabolite from the slime mold Fuligo cinerea (Schwein.) Morgan. 2005.
ŘEZANKA Tomáš et al. (ed.). Fulicineroside, an unusual glycosidic dibenzofuran metabolite from the slime mold Fuligo cinerea (Schwein.) Morgan. European Journal of Organic Chemistry, 2005. 13:2708-2714.
This article briefly discusses true (Myxomycetes) and false slime molds (Dictyostelida) in a broad context, with the aim of introducing the reader to these interesting organisms and highlighting their importance in nature and to a variety of scientific disciplines. Results obtained on the model species Dictyostelium discoideum and Physarum polycephalum are discussed.
-
Vyvíjející se plodničky větvenky Comatricha alta. Druh patří do skupiny tmavosporých hlenek, které syntetizují ve sporách při dozrávání melanin. Proměna nezralých bílých plodniček v téměř černé může být velmi rychlá – stačí jen hodina až několik hodin (jak zachycuje video 3 na webové stránce Živy). Gradient stáří je na snímku dobře patrný. Mnohý čtenář nejspíše zná blízce příbuzné a nápadné pazderky (Stemonitis, také viz video 3). Foto J. Kubásek
-
Vápenatka Physarum nivale. Tento druh patří k zajímavé taxonomicky rozrůzněné skupině nivikolních hlenek, jejíž zástupci vytvářejí plazmodia a následně i fruktifikují na jaře a v létě ve vysokohorských polohách za odtávající masou sněhu, kdy v substrátu není významná mikrobiální konkurence. Vápenatkám dalo jméno hromadění amorfního kalcitu (agregáty z kuliček vápence o velikosti 1–2 μm) na povrchu plodniček a v uzlech organických vláken kapilicia. Foto J. Kubásek
-
Vápenatka Physarum nivale. Detail kapilicia – sterilního vlášení (průhledné trubičky), které je v uzlech inkrustováno agregáty vápence. Černé kuličky jsou spory. Foto J. Kubásek
-
Zlepníček jahodovitý (Tubifera ferruginosa) je příkladem druhu vytvářejícího kolektivní fruktifikace – pseudoétália (až několik cm velká), u nichž jsou však dobře patrné hranice jednotlivých sporangií. Plži, kteří se na fruktifikacích často pasou, zřejmě pomáhají rozšiřovat spory. Foto H. Deckerová
-
Slizovka tříslová (Fuligo septica) tvoří kolektivní fruktifikací velká étália (až přes 10 cm), kde jednotlivá sporangia v době zralosti téměř dokonale splývají. Je velmi rozšířená i na synantropních stanovištích – ve štěpce nebo v kompostu. Foto J. Kubásek
-
Síťovka pýchavkovitá (Reticularia lycoperdon) je dalším příkladem velké a nápadné étálioidní hlenky. Dosahuje opět mnohdy přes 10 cm nejdelšího rozměru a roste zejména na měkkém dřevě (vrby, olše) v lužních lesích. Foto J. Kubásek
-
Vlčí mléko červené (Lycogala epidendrum), světlosporá hlenka tvořící nápadné červené „kuličky“, které s dozráváním tmavnou, na silně rozloženém dřevě jehličnanů, mnohdy v hlavní houbařské sezoně. Proto ji houbaři a milovníci přírody často fotografují. Po vyschnutí se povrchová blanka otevírá na vrcholu plodničky a práší spory. Tím napodobuje strategii rozšiřování spor nepříbuzných hub – pýchavek. Dříve se proto tato hlenka nazývala pýchavička vlčí mléko. Foto J. Kubásek
-
Vlasenka plazivá (Hemitrichia serpula) je případem plazmodiokarpální světlosporé hlenky – její plodnička si zachovává vnější tvar plazmodia, je až několik cm velká, a proto dobře patrná a hojně v přírodě fotografovaná. Foto J. Kubásek
-
Spory a hygroskopická vlákna kapilicia vlasenky plazivé (Hemitrichia serpula). Spory mají nápadnou síťovitou strukturu a průměr asi 10 μm. Kapilicium je spirálně ornamentované. Foto O. Koukol
-
Vlnatka šedá (Arcyria cinerea) je dalším běžným zástupcem světlosporých myxomycetů. Dobře viditelná vlákna kapilicia utvářejí plodničku a jsou kostrou, z níž vítr odvívá spory. Foto J. Kubásek
-
Vlnatka žlutá (Arcyria obvelata) je spolu s v. červenou asi nejběžnější vlnatka, s níž se můžeme v naší přírodě setkat. Roste na středně rozloženém dřevě v přírodě blízkých, ale i kulturních lesích. Sterilní vlákna, která na fotografii zbyla po vyprášení prakticky všech spor, jsou pestře zbarvena a ornamentována. Foto J. Kubásek
-
Krásnoblanka tygrovaná (Lepidoderma tigrinum) je opravdu krásný myxomycet ze skupiny tmavovýtrusých hlenek. Druh dává přednost přirozeným pralesovitým porostům. Na snímku je skupina mladých plodniček nalezená v Dobročském pralese na Slovensku. Foto J. Kubásek
-
Dvě zralé plodničky krásnoblanky tygrované (Lepidoderma tigrinum, dozrály při převozu ze Slovenska do laboratoře). Pláty kalcitu jsou po uschnutí plodniček dobře viditelné a umožňují makroskopickou identifikaci druhu, což u hlenek není vždy pravidlem. Foto J. Kubásek
-
Řešetovky (rod Cribraria) jsou zajímavou skupinou s výraznou síťkou na povrchu („řešeto“). Skupina mladých plodniček druhu C. piriformis, které vyrůstaly v mnohatisícovém počtu na mrtvém ležícím smrku v přírodní rezervaci Libochovka nedaleko Hluboké nad Vltavou. Zajímavé je, že hlenky jsou často substrátově poměrně vybíravé. Řešetovky např. rostou hlavně na rozkládajícím se dřevě jehličnanů. Protože hlenky dřevo (na rozdíl od dřevokazných hub) zřejmě nerozkládají, rozhodující bude druhová garnitura mikroorganismů, jimiž se hlenky živí a která je pro různé organické substráty často specifická. Foto J. Kubásek
-
Hlenka lysoblanka bělonohá (Diachea leucopodia) vytváří působivé plodničky, kde bělavá nožka kontrastuje s duhově iridiskujícím povrchem sporokarpu (celková výška asi 2 mm). Patří k relativně běžným druhům vlhkých, přírodě blízkých lesů. Většinou roste v početných skupinách na mrtvém dřevě, ale např. i na okrajích listů rostlin. Nález z přírodní rezervace Libochovka u Hluboké nad Vltavou. Výsledná fotografie vznikla kombinací asi 30 různě zaostřených snímků pořízených mikroskopem v odraženém světle. Foto J. Kubásek
-
Hlenka lysoblanka bělonohá (Diachea leucopodia) vytváří působivé plodničky, kde bělavá nožka kontrastuje s duhově iridiskujícím povrchem sporokarpu (celková výška asi 2 mm). Patří k relativně běžným druhům vlhkých, přírodě blízkých lesů. Většinou roste v početných skupinách na mrtvém dřevě, ale např. i na okrajích listů rostlin. Nález z přírodní rezervace Libochovka u Hluboké nad Vltavou. Výsledná fotografie vznikla kombinací asi 30 různě zaostřených snímků pořízených mikroskopem v odraženém světle. Foto J. Kubásek
-
Plodnička hlenky řešetovky Cribraria piriformis po dozrání a vyprášení většiny spor. Dobře lze vidět filigránskou ornamentiku povrchové síťky. Žlutý poprašek jsou spory. Řešetovky většinou vyrůstají ze silně rozloženého dřeva, převážně jehličnanů. Úzká substrátová preference některých druhů je zajímavá a ne zcela vysvětlená. Protože hlenky dřevo přímo nerozkládají, rozhodující musí být složení mikrobiálního společenstva v různých substrátech a stadiích rozkladu. Foto J. Kubásek
-
Plodnička hlenky řešetovky Cribraria piriformis po dozrání a vyprášení většiny spor. Dobře lze vidět filigránskou ornamentiku povrchové síťky. Žlutý poprašek jsou spory. Řešetovky většinou vyrůstají ze silně rozloženého dřeva, převážně jehličnanů. Úzká substrátová preference některých druhů je zajímavá a ne zcela vysvětlená. Protože hlenky dřevo přímo nerozkládají, rozhodující musí být složení mikrobiálního společenstva v různých substrátech a stadiích rozkladu. Foto J. Kubásek
-
Vývoj plodniček řešetovky Cibraria piriformis jsem sledoval a dokumentoval v přírodní rezervaci Libochovka v přímém přenosu. Strávil jsem tam několik hodin. Kousek dřívka s plazmodiem jsem si vzal domů a tam umístil na vodní agar (bez přídavku organických látek). Druhý den se plazmodium „vějířovitě rozeběhlo“ a vytvořilo útvar, který jsem nazval „Arbor vitae“. Brzy poté – když plazmodium zjistilo, že na agaru není potrava – hlenka fruktifikovala. Když jsem psal, že hvězdou hlenkového výzkumu je jen vápenatka mnohohlavá (Physarum polycephalum), poněkud jsem nemluvil pravdu. Pěstují se i jiné druhy, ale zřídka. Zajímavé je, že z asi tisíce popsaných druhů se zatím podařila kultivace celého životního cyklu (anglicky spore-to-spore) jen asi u 10 % druhů pravých hlenek. Mezi skupiny, které zatím nikdo úspěšně nekultivoval, patří např. všechny řešetovky. Zde vidíme, že část životního cyklu (v tomto případě plazmodium–plodničky) se dá v umělých podmínkách překlenout i u nich. Foto J. Kubásek
-
Vývoj plodniček řešetovky Cibraria piriformis jsem sledoval a dokumentoval v přírodní rezervaci Libochovka v přímém přenosu. Strávil jsem tam několik hodin. Kousek dřívka s plazmodiem jsem si vzal domů a tam umístil na vodní agar (bez přídavku organických látek). Druhý den se plazmodium „vějířovitě rozeběhlo“ a vytvořilo útvar, který jsem nazval „Arbor vitae“. Foto J. Kubásek
-
Fruktifikace hlenky vápenatky mnohohlavé (Physarum polycephalum) na agarové plotně. Plazmodium pravidelně krmené a přeočkovávané na čistou plotnu je prakticky nesmrtelné. V nepříznivých podmínkách ale rychle vytváří plodničky a spory, což jsou klidová stadia schopná šíření na nová místa. Mně se jako fruktifikační stimul osvědčila snížená teplota (prostě dáte Petrisku s agarem a hlenkou do lednice). Foto J. Kubásek
-
Hlenky musejí neustále čelit mikrobiální konkurenci. Některé mikroorganismy jsou jim potravou, jiné zkázou. Za vlhkého počasí např. na dozrávajících plodničkách hlenek řádu Trichiales hojně parazituje vřeckovýtrusná houba Polycephalomyces tomentosus, o kteréžto asociaci s hlavičkami hlenek už několik lidí v dnešní době napsalo, že jim to připomíná koronavirus. Foto J. Kubásek
-
Dozrávání plodniček zástupce rodu lesklokožka (Lamproderma sp.). Opět vidíme rychlé tmavnutí vlivem syntézy melaninu. Duhové odlesky peridie (povrchové blanky) zralých sporangií jsou důsledkem interference světla na blance srovnatelné tloušťky s vlnou světla. Tento jev je typický pro řadu druhů hlenek a nazývá se iridiscence. Foto J. Kubásek
Plazmodium vápenatky mnohohlavé (Physarum polycephalum) při honbě za potravou na Petriho misce. Fotografováno každých 5 min, mezi začátkem a koncem časosběru je asi 16 h. Foto J. Kubásek
Proudění cytoplazmy ve faneroplazmodiu hlenky v reálném čase. Můžeme si povšimnout, že směr proudění se obrací každou přibližně minutu. Pro snímání v procházejícím světle byl použit 10x zvětšující objektiv a skutečná šířka záběru je 2,2 mm. Foto J. Kubásek
Vývoj pazderku Stemonitis flavogenita animovaný z 35 fotografií. Vidíme, že od začátku morfologické změny plazmodia po zralost výtrusů (ztmavnutí plodniček) uplyne asi jen 24 h. Další den potrvá vyschnutí a začátek vyprašování spor. V začátku formování plodniček či v době dozrávání spor (tmavnutí syntetizovaným melaninem) můžeme vidět dramatické změny už během desítek minut. Foto M. Novosad
