Půda obsahuje obrovské množství organismů, které jsou v mnoha vzájemných interakcích mezi sebou i s okolním prostředím. Mimořádný význam mají přímé i nepřímé interakce mezi půdními organismy a rostlinami. Ty nejdůležitější probíhají v rhizosféře a mykorhizosféře.
K dalšímu čtení v Živě
Je kořen základní morfologická kategorie? (2005, 4)
Symbiotická fixace dusíku. Bakterie Rhizobium s. l. a Frankia (2006, 1)
Jak se stonky dostávají pod zem (2006, 6)
Wood Wide Web - rostliny na síti (2008, 5)
Proč se vědci obávají odtávání permafrostu (2016, 2)
Symbióza, kam se podíváš. O arbuskulárně mykorhizních houbách a soužití s rostlinami (2017, 5)
Může arbuskulární mykorhiza pomoci v zemědělské produkci? (2017, 5)
Hrají mykorhizní houby roli šedé eminence v invazním procesu? (2018, 5)
Co nám přináší výzkum interakce rostlin s patogeny? (2020, 1)
Skrytý život rostlin – kořeny v interakci s rhizosférou a Kořeny a příjem látek z půdy (2020, 2)
Rhizofágní cyklus: mohou rostliny získávat živiny z nesymbiotických mikroorganismů? (2021, 1)
Seznam použité literatury je v PDF formátu ke stažení níže pod obrazovou galerií.
Soil is inhabited by a huge number of organisms, which are involved in many mutual interactions as well as in interactions with their environment. Among them, the direct and indirect interactions between soil organisms and plants are of exceptional significance. The most important interplays occur in the rhizosphere and the mycorhizosphere.
-
Jetel luční (Trifolium pratense), stejně jako další jeteloviny, přispívá k pestrosti jetelovinotravních porostů na zemědělské půdě i polopřirozených společenstev. Symbiotickou fixací vzdušného molekulárního dusíku (N2) s hlízkovými bakteriemi zajišťuje většinu své potřeby dusíku. Značný podíl fixovaného dusíku je navíc k dispozici pro další rostliny společenstva a zprostředkovaně pro mnoho půdních mikroorganismů. Jeteloviny prokořeňují půdu do velké hloubky, tím napomáhají tvorbě dobré půdní struktury, transportu organické hmoty a živin a oživení hlubších vrstev půdy. Prostřednictvím mykorhizních hub, s nimiž jsou kořeny jetele v symbióze, se podstatně rozšiřuje objem půdy, z něhož společenstvo rostlin a mikroorganismů může čerpat minerální živiny a vodu. Foto M. Kobes
-
Interakce mezi rostlinami, mikroorganismy a živočichy v půdě. Rostliny vytvářejí fotosyntézou a v navazujícím metabolismu organické látky, které jsou uloženy v mnoha typech orgánů (v listech, stoncích, plodech, kořenech atd.). Značná část se dostává do půdy, kde slouží jako potrava půdním organismům. Podzemní opad zahrnuje i oddenky, hlízy a další orgány. Početné skupiny protist a nejmenších půdních živočichů (hlístice aj.) se živí mikroorganismy a vylučují organické látky do půdy, kde jsou mineralizovány a slouží jako živiny. Je zde také naznačena rozmanitost podzemních částí bylin (zobrazeny tři typy): A – travina s krátkými oddenky a množstvím jemných kořenů, B – bylina bez oddenků odnožující z horizontálně rostoucích kořenů, C – bylina s velkými oddenky; podobně i dřeviny vytvářejí různé typy kořenových systémů. Upraveno podle: H.-P. Blume a kol. (2016) a J. Klimešová a kol. (2020)
-
Průměrné složení (látkové a prvkové) rostlinné biomasy v hmotnostních procentech. Přibližně 75 % čerstvé hmotnosti tvoří voda. Zbytek – sušina, obsahuje různé organické látky. Ve značné míře jsou zastoupeny nejrůznější sacharidy, od jednoduchých cukrů (např. glukóza) až po polysacharidy jako škrob, hemicelulózy (xylan aj.) a celulózu. Zejména ve starších rostlinných pletivech se vyskytuje lignin. Biomasu dále tvoří bílkoviny, tuky, vosky a další organické sloučeniny. Z hlediska prvkového složení převládá uhlík, kyslík a dále vodík. Ostatní prvky včetně dusíku, fosforu, draslíku, síry aj. jsou součástí popelovin – minerálního podílu hmoty po úplné oxidaci. Procentuální složení se vztahuje k sušině, takže např. 45 % hmotnosti sušiny tvoří celulóza, 42 % připadá na uhlík atd. Složení jednotlivých orgánů rostlin se od tohoto schématu odlišuje podle funkce a typu orgánů. Např. u podzemních zásobních orgánů bylin (oddenků, hlíz nebo cibulí) tvoří 30–90 % sušiny cukry a škrob, obilky pšenice a dalších obilnin obsahují kolem 12 % vody, jejich sušinu tvoří bílkoviny (10–13 %), tuky (2–7 %) a zejména škrob (40–75 %), na popeloviny připadají jen 2–3 % atd. Podle: N. C. Brady a R. R. Weil (1999)
-
Postup rozkladu organických látek a jejich energetické využití. Při rozkladu nejsložitějších biomolekul se uplatňují extracelulární enzymy uvolňované do půdy nejrůznějšími organismy včetně rostlin jako jedna ze složek kořenových exsudátů. Jednodušší organické látky s menšími molekulami již mohou být přijaty do buněk mikroorganismů, které je využívají jako zdroj energie. Rozklad probíhá buď za aerobních podmínek respirací, nebo za anaerobních podmínek anoxickou respirací či fermentací (CH4 – metan, org. kys. – organické kyseliny, H2 – molekulární vodík); z hlediska energetické výtěžnosti je mnohem výhodnější aerobní rozklad (podrobněji v 6. dílu). Vedlejšími produkty jsou anorganické živiny uvolněné pro další využití jak mikroorganismy, tak rostlinami (není zobrazeno).
-
Přímé a nepřímé efekty uvolňování uhlíkatých látek rostlinami do půdy. Ve většině případů zřejmě převládají pozitivní efekty; ve specifických situacích ale může převážit negativní vliv uhlíkatých látek, zejména pokud dojde ke stimulaci fytopatogenních hub nebo fytoparazitických hlístic apod. Upraveno podle: D. L. Jones a kol. (2003), viz D. C. Coleman a kol. (2018)
-
Rhizosféra je jedním z ohnisek zvýšené biologické aktivity v půdě. Kořeny rostlin uvolňují do prostředí velké množství organických látek ve formě kořenových exsudátů (sacharidy, aminokyseliny, organické kyseliny aj.), slizových látek (glykoproteiny, polysacharidy ad.) i jako odumřelé buňky pletiv a jiné rhizodepozice. To stimuluje rozvoj mikrobiálních společenstev v okolní půdě (rhizosféře), na povrchu kořenů (v rhizoplánu) i uvnitř rostlinných pletiv (endofytní mikroorganismy). Rostliny takto vyživují bohatá mikrobiální společenstva, na něž jsou navázány mnohé skupiny půdních živočichů. Mikroorganismy v rhizosféře podporují růst rostlin řadou mechanismů, z nichž nejlépe poznané jsou uvedeny jako pozitivní interakce. Za pomoci extracelulárních enzymů (a živočichů) rozkládají organické látky a mineralizují je na nejjednodušší sloučeniny včetně dusíkatých, fosforečných nebo sirných minerálních látek a iontů, které pak slouží jako živiny pro samotné mikroorganismy a rostliny při produkci nové biomasy. Mikrobiální společenstvo se během růstu kořene mění, mladý kořen (na obr.) má kořenovou špičku a vlášení a produkuje nejvíce exsudátů; jak stárne, mohou se z něj více odlupovat povrchové části. Kořeny a mykorhizní houby vytvářejí mykorhizosféru (viz dále). Podle: H.-P. Blume a kol. (2016)
-
Aktinobakterie vytvářejí hustou síť vláken oplétajících kořen rostliny. Z kořene vyrůstá jemný kořínek o tloušťce asi 100 μm (0,1 mm), součást kořenového vlášení. Foto V. Krištůfek, skenovací elektronová mikroskopie
-
Aktivita extracelulárního hydrolytického enzymu leucin-aminopeptidázy (LAP) v rhizosféře bazalky pravé (Ocimum basilicum). Enzym, produkovaný rostlinami i mikroorganismy, slouží ke štěpení bílkovin na jednoduché aminokyseliny, které jsou přednostně dále využívány a mineralizovány mikroorganismy, ale mohou je v malé míře přijímat i kořeny rostlin. Aktivita enzymu byla v tomto případě měřena nedestruktivní metodou, kdy byla přímo na půdu s kořeny bazalky přiložena membrána, navlhčená roztokem obsahujícím specifický, fluorescenčně značený substrát, a ponechána zde asi dvě hodiny. V místech, kde se v půdě vyskytoval enzym LAP, došlo k rozštěpení substrátu a po osvícení membrány UV lampou začal vzorek fluoreskovat. Získaný snímek byl převeden do barevné škály, v níž modrá odpovídá nulové nebo velmi nízké aktivitě enzymu, žlutá až červená naopak vysoké. Ukazuje, že enzym byl aktivní téměř na celém povrchu kořene a nejvíce v okolí rostoucích kořenových špiček, které do půdy uvolňují nejvíce exsudátů. Nižší a rozptýlená aktivita LAP je patrná také v rhizosféře, zatímco okolní půda zůstává modrá, tedy bez detekovatelného štěpení proteinů pomocí LAP. Foto J. Cardenas
-
Strupovitost brambor. Půdní mikroorganismy jsou zcela nezbytné pro fungování půdy a tím celých ekosystémů. Kromě převážně „užitečných“ bakterií se však v půdě nacházejí i bakterie způsobující choroby plodin. Příkladem může být vláknitá aktinobakterie Streptomyces scabies (také Živa 2020, 1, obr. 7). Tyto bakterie se běžně vyskytují v půdě a za jistých okolností, např. při neutrálním či mírně zásaditém pH a za sucha, mohou napadat hlízy brambor a způsobovat obecnou strupovitost – jednu z nejrozšířenějších chorob brambor, která negativně ovlivňuje klíčení hlíz, zhoršuje jejich vzhled a zvyšuje podíl odpadu při zpracování. Foto V. Krištůfek
-
Mykorhizní houby žijí ve velmi těsném spojení s rotlinami, z čehož mají prospěch obě strany. Kořínek mrkve s myceliem a sporami arbuskulárně mykorhizní houby Rhizophagus irregularis. Foto M. Janoušková
-
Koncepce rhizosféry a mykorhizosféry. V rhizosféře bez mykorhizy se kumulují půdní mikroorganismy kolem kořenového vlášení i silnějších kořenů a na jejich povrchu (rhizoplán) vlivem substrátů a chemických signálů uvolňovaných rostlinou. V rhizosféře s mykorhizou se oblast společného vlivu rostliny a mykorhizních hub podstatně rozšiřuje; můžeme zde schematicky rozlišit vnitřní zónu, kam zasahuje vliv kořenů (rhizosféru), a vnější hyfosféru, která je pod vlivem houbových hyf. V této mykorhizosféře jsou prostřednictvím vláken hub propojeny nejrůznější rostliny a dochází k výměně informací prostřednictvím chemických látek, a to jak v rámci rostlin jednoho druhu, tak mezi různými druhy. Mykorhizosféra má mnohem větší dosah než rhizosféra a významně zvětšuje objem půdy, která je ovlivněna aktivitou rostlin a z níž může spojený systém rostlin a mykorhizních hub čerpat vodu a živiny. Podle: R. J. H. Sawers a kol. (2008)
-
Schéma interakcí mezi rostlinou a mykorhizní houbou. Rostlina poskytuje svým houbovým partnerům asimiláty, jednoduché organické sloučeniny, zde označené jako cukr hexóza. Z nich houba syntetizuje další organické látky pro svou potřebu. Pro přenosy látek a iontů mezi půdou, houbou a rostlinou se využívají různé membránové „transportéry“, jejichž podstata je poznána pouze částečně (zde naznačeno otazníky). Z půdy do rostliny proudí prostřednictvím houby fosfor (anorganický fosfát Pi), různé dusíkaté ionty a látky včetně aminokyselin (AA) a možná i jiné živiny. Mykorhizní symbióza významně zlepšuje výživu rostlin minerálními prvky. Upraveno podle: D. C. Coleman a kol. (2018)