Biofyzikální principy přenosu hmoty a energie mezi rostlinou a prostředím, údaje o anatomii a morfologii fosilních asimilačních orgánů a experimenty s rostlinami ukazují, že to byla paleokoncentrace oxidu uhličitého, která rozhodla o tom, jak dnes vypadá list většiny rostlin. Článek rekonstruuje procesy vedoucí ke vzniku současné podoby plochého (planárního) listu s větvenou žilnatinou a četnými průduchy na jeho povrchu.
K dalšímu čtení v Živě
Mechorosty jsou sourozenci cévnatých rostlin – co to znamená pro porozumění evoluci rostlin? (2021, 2)
Použitá a citovaná literatura
AINSWORTH, Elizabeth A.; ROGERS, Alistair. The response of photosynthesis and stomatal conductance to rising [CO2]: mechanisms and environmental interactions. Plant, cell & environment, 2007, 30.3: 258-270.
BEERLING, David J.; CHALONER, William G. The impact of atmospheric CO2 and temperature changes on stomatal density: observation from Quercus robur lammas leaves. Annals of Botany, 1993, 71.3: 231-235.
BEERLING, David J.; FLEMING, Andrew J. Zimmermann's telome theory of megaphyll leaf evolution: a molecular and cellular critique. Current opinion in plant biology, 2007, 10.1: 4-12.
BEERLING, David J.; OSBORNE, Colin P.; CHALONER, William G. Evolution of leaf-form in land plants linked to atmospheric CO 2 decline in the Late Palaeozoic era. Nature, 2001, 410.6826: 352-354.
BEERLING, D. J.; ROYER, D. L. Reading a CO2 signal from fossil stomata. New Phytologist, 2002, 153.3: 387-397.
DE BOER, Hugo Jan, et al. A critical transition in leaf evolution facilitated the Cretaceous angiosperm revolution. Nature Communications, 2012, 3.1: 1-11.
ENGINEER, Cawas B., et al. CO2 sensing and CO2 regulation of stomatal conductance: advances and open questions. Trends in Plant Science, 2016, 21.1: 16-30.
FEILD, Taylor S., et al. Fossil evidence for Cretaceous escalation in angiosperm leaf vein evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2011, 108.20: 8363-8366.
FRANKS, Peter J.; BEERLING, David J. Maximum leaf conductance driven by CO2 effects on stomatal size and density over geologic time. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2009, 106.25: 10343-10347.
HETHERINGTON, Alistair M.; WOODWARD, F. Ian. The role of stomata in sensing and driving environmental change. Nature, 2003, 424.6951: 901-908.
KENRICK, Paul; CRANE, Peter R. The origin and early evolution of plants on land. Nature, 1997, 389.6646: 33-39.
KUBÁSEK, Jiří, et al. Moss stomata do not respond to light and CO2 concentration but facilitate carbon uptake by sporophytes: a gas exchange, stomatal aperture, and 13C‐labelling study. New Phytologist, 2021, 230.5: 1815-1828.
LAKE, J. A., et al. Signals from mature to new leaves. Nature, 2001, 411.6834: 154-154.
MCELWAIN, Jennifer C.; CHALONER, William G. Stomatal density and index of fossil plants track atmospheric carbon dioxide in the Palaeozoic. Annals of Botany, 1995, 76.4: 389-395.
MORA, Claudia I.; DRIESE, Steven G.; COLARUSSO, Lee Ann. Middle to late Paleozoic atmospheric CO2 levels from soil carbonate and organic matter. Science, 1996, 271.5252: 1105-1107.
OSBORNE, C. P., et al. Biophysical constraints on the origin of leaves inferred from the fossil record. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2004, 101.28: 10360-10362.
ŠANTRŮČEK, Jiří, et al. Stomatal and pavement cell density linked to leaf internal CO2 concentration. Annals of Botany, 2014, 114.2: 191-202.
WOODWARD, F. Ian. Stomatal numbers are sensitive to increases in CO 2 from pre-industrial levels. Nature, 1987, 327.6123: 617-618.
ZHANG, Jingbo, et al. Identification of SLAC1 anion channel residues required for CO2/bicarbonate sensing and regulation of stomatal movements. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2018, 115.44: 11129-11137.
Biophysical principles of mass and energy transfer between plants and their environment, data on the anatomy and morphology of fossil assimilation organs and plant experiments show that it was the paleoconcentration of carbon dioxide that decided what the leaf of most plants looks like today. This article reconstructs the processes leading up to the current form of the flat leaf with branched veins and numerous stomata.
-
Průduchy na listech rostlin, miniaturní hydraulicky řízené, do značné míry autonomní, ale koordinované buněčné ventily, sehrály klíčovou roli při vývoji plochého listu suchozemských rostlin a evoluční diverzifikaci krytosemenných. Jsou křižovatkou na cestě vody a oxidu uhličitého od buněčné po globální úroveň. Jak se musely adaptovat, abychom mohli žít a obdivovat krásu a rozmanitost rostlin a jejich listů? Na snímku průduchy v pokožce listu podeňky Tradescantia pallida cv. purpurea zbarvené antokyany. Foto D. Vrábl
-
Rhynia (vlevo), spodní devon. Dichotomicky (vidličnatě) větvený sporofyt – nadzemní osy měly podle druhu výšku od několika centimetrů do 20 cm a vyrůstaly vzhůru z rhizomů s malými do půdy směřujícími rhizoidy. Některé druhy byly pouze dichotomicky větvené, u jiných (na obr.) vyrůstaly z hlavní osy i postranní, adventivní „větvičky“. Bezlisté osy měly v průměru 1–6 mm, s pokožkou a průduchy na povrchu, primární kůrou (kortexem) tvořenou asimilačním pletivem s mezibuněčnými prostory (intercelulárami) vyplněnými vzduchem a centrálně uloženými vodivými pletivy – protoxylémem a floémem. Podle: Features and Anatomy of Rhynia (biologydiscussion.com), kreslila R. Bošková. Rekonstrukce zástupce rodu Cooksonia (vpravo), spodní devon. Vidličnatě větvený sporofyt (obvykle vysoký jen několik cm) s rhizomy na spodní části a trubkovitými sporangiemi s víčkem na koncích os. Převzato z Wikimedia Commons, v souladu s podmínkami použití
-
Změny v atmosférické koncentraci oxidu uhličitého v druhé polovině paleozoika (prvohor) počítané ze zastoupení izotopu uhlíku 13C v půdních karbonátech a půdní organické hmotě z prvohorních sedimentů (černé sloupce) a odhadnuté z teoretické dlouhodobé bilance uhlíku (křivka). Koncentrace CO2 je uvedena jako násobek novodobé (průměrné kvartérní) koncentrace, tedy hodnoty 300 ppm. Upraveno podle: C. I. Mora a kol. (1996)
-
Hypotetická evoluce listové čepele podle telomové teorie Waltera Zimmermanna (1930); a – postranní větvení, b – přerůstání vrcholových větviček (košatění), c – zploštění, d – fúze větvených stonků. Pro podrobnosti viz např. D. J. Beerling a A. J. Fleming (2007). Podle: P. Kenrick (2001), kreslila R. Bošková
-
Vztah mezi velikostí průduchů (S) a jejich hustotou (D) na listech rostlin fanerozoika. Každý bod představuje jeden rostlinný druh. Křivka je horní teoretický limit velikosti průduchů při dané hustotě nebo maximální hustoty při dané velikosti. Upraveno podle: P. J. Franks a D. J. Beerling (2009)
-
Změny v hustotě cév na fosilních listech krytosemenných během křídy a počátku třetihor ve srovnání s ostatními suchozemskými rostlinami (zde nahosemennými a kapradinami). Dynamicky se rozvíjející krytosemenné poprvé výrazně předčily v hustotě cév ostatní rostliny asi před 100 miliony let a dosáhly hodnot hustoty typických pro žijící krytosemenné druhy asi před 68–58 miliony let. Růžová plocha – rozsah hustoty cév u fosilních i žijících nekrytosemenných rostlin, horizontální úsečky – standardní odchylky v datování fosilních nálezů. Upraveno podle: T. S. Feild a kol. (2011). Otištěno se svolením vydavatele (PNAS neručí za přesnost překladu popisků).
-
Rovnoběžné cévní svazky bez příčných spojek (anastomóz) v listu kořenokvětky (Aspidistra sp.). Foto J. Šantrůček
-
Dlanitozpeřené uspořádání cévních svazků listu Brachychiton sp. z čeledi slézovitých (Malvaceae). Obaly (pochvy) žilek neobsahují chlorofyl a sahají napříč listem od spodní až k vrchní pokožce, proto jsou žilky průsvitné a vytvářejí uzavřené ostrůvky – samostatné jednotky listové tkáně z hlediska výměny plynů. Jde o tzv. heterobarický list. Foto J. Šantrůček
-
Cévní svazky okraje listu fíkovníku pryžodárného (Ficus elastica) po enzymatické izolaci pomocí celulázy a pektinázy. Foto J. Šantrůček
-
Průduchy na povrchu listu klusie Clusia rosea. Snímek z optického mikroskopu po osvětlení listu ultrafialovým zářením a skládání obrázků proostřovaných ve vertikální ose. Červená barva – autofluorescence chlorofylu, modrá – generována autofluorescencí fenolických látek deponovaných v buněčné stěně a v kutikulárních voscích. Červené „tečky“ v modře svítících průduších ukazují na přítomnost chloroplastů ve svěracích buňkách. Foto J. Kubásek
-
Povrch listu kukuřice seté (Zea mays) s průduchy činkovitého tvaru uspořádanými v řadách rovnoběžných s cévními svazky – žilkami. Protáhlé dlaždicové buňky pokožky jsou obklopeny zkrabacenými buněčnými stěnami. Třetím typem pokožkových buněk jsou trichomy, které mají podobu trnů, protáhlých, zvláště vyrůstají-li z pokožky na žilkách. Modrá barva je autofluorescence patrně fenolických látek po excitaci UV světlem, které jen omezeně proniklo do listu a vyvolalo pouze nepatrnou červenou fluorescenci chlorofylu. Foto J. Kubásek
-
Řez povrchem listu fíkovníku pryžodárného. Svěrací buňky průduchu jsou zanořeny pod úroveň povrchu a vytvářejí tak předprůduchovou dutinu lemovanou kutikulárními vosky (světlý okraj). Foto M. Šimková
-
Reliéf povrchu listu klusie C. rosea v trojrozměrném zobrazení digitálním mikroskopem. Každý ze 7 viditelných průduchů tvořených dvojicí svěracích buněk je mírně vyvýšen a obklopen „příkopem“. Tato mikromorfologie spolu s amorfními povrchovými vosky se patrně vyvinula proto, aby zabránila zaplavení stomatálního póru vodou v prostředí deštného tropického lesa, kde klusie přirozeně roste. Foto J. Šantrůček
-
Příklad fosilního listu ze svrchního devonu a spodního karbonu (stáří ca 370–330 milionů let) – Archaeopteris macilenta. Listy A. macilenta měly průměrně 32 průduchů na 1 mm2, tedy 8× více než válcovité osy prvních suchozemských rostlin Rhynia a Cooksonia. Původ a umístění vzorků viz C. P. Osborne a kol. (2004). © National Academy of Sciences, USA. Otištěno se svolením vydavatele (PNAS neručí za přesnost překladu popisků).
-
Příklad fosilního listu ze svrchního devonu a spodního karbonu (stáří ca 370–330 milionů let) Fryopsis frondosa. Původ a umístění vzorků viz C. P. Osborne a kol. (2004). © National Academy of Sciences, USA. Otištěno se svolením vydavatele (PNAS neručí za přesnost překladu popisků).
-
Příklad fosilního listu ze svrchního devonu a spodního karbonu (stáří ca 370–330 milionů let) – Archaeopteris obtusa. Původ a umístění vzorků viz C. P. Osborne a kol. (2004). © National Academy of Sciences, USA. Otištěno se svolením vydavatele (PNAS neručí za přesnost překladu popisků).
