Úloha rostlinných hormonů v ontogenezi a při interakci s prostředím
Vývoj rostlin i jejich interakce s prostředím, zejména za nepříznivých podmínek, je regulována rostlinnými hormony. Každý z hormonů ovlivňuje celou řadu fyziologických procesů a naopak – na regulaci jednotlivých procesů se podílí (positivně nebo negativně) více hormonů. Hormony zprostředkují jak rychlé odezvy rostlin, např. uzavírání průduchů při nedostatku vody, tak dlouhodobé reakce spojené s modulací růstu a vývoje. Positivními regulátory buněčného dělení a růstu jsou zejména cytokininy a auxiny. Negativním regulátorem růstu, který hraje důležitou roli jak při vývoji semen, tak při odezvě na stresy (zejména ty spojené s nedostatkem vody), je kyselina abscisová.
Schéma regulace hladiny aktivních cytokininů za sucha.
Hladiny fyziologicky aktivních hormonů jsou velmi přesně časově i prostorově regulovány (Dobrev et al., Plant Physiol. Biochem. 2002, Nováková et al., J. Exp. Bot. 2005) jak v příslušné tkáni (např. vyvíjejícím se meristemu), tak i v jednotlivých buněčných kompartmentech. Naše laboratoř se zabývá studiem interakcí jednotlivých hormonů (Vaňková et al. in Physiology and Biochemistry of Cytokinins 1992), mechanismy regulací jejich hladin (Veach et al., Plant Physiol. 2003, Blagoeva et al., Physiol. Plant. 2004, Mok et al., Plant Physiol. 2005) a objasněním jejich úlohy v průběhu ontogeneze (Rodo et al., J. Exp. Bot. 2008) a odezvy na abiotické stresy (Havlová et al., Plant Cell Environment 2008).
Pomocí hmotnostní spektrometrie jsme zjistili, že rostliny tabáku reagují na nedostatek vody tvorbou gradientu cytokininů ve prospěch horních listů. Zvýšená hladina cytokininů zvyšuje sílu sinku horních listů a podílí se na jejich preferenční ochraně. Během sucha byla zjištěna akumulace cytokininů a auxinu v kořenech, korelující s jejich dlouživým růstem, důležitým pro dosažení případné spodní hladiny vody (Havlová et al., Plant Cell Environment 2008). Porovnáním rostlin tabáku s konstitutivně zvýšenou hladinou cytokininů (již před zahájením stresu) a rostlin, u nichž bylo zvýšení regulováno promotorem indukovaným senescencí, bylo zjištěno, že zvýšená hladina cytokininů oddaluje stimulaci obranných mechanismů, konkrétně zvýšení hladiny kyseliny abscisové a pigmentů xanthofylového cyklu (Haisel et al., Biol. Plant. 2008). Vzhledem k tomu, že hladiny hormonů velmi citlivě reagují nejen na sílu a trvání stresu, ale i na konkrétní fyziologický stav rostliny, byl průběh stresu suchem charakterizován (pomocí kvantitativní RT PCR) transkripčními profily genů spojených s odezvou na stres (NtERD10B kódující dehydrin, CIG1, PDH1 a PDH2 pro prolin dehydrogenázy a CSP41a kódující protein regulující „turn-over“ chloroplastového transkriptomu, Dobrá et al., zasláno do tisku).
Značná autonomie regulace hladin cytokininů v chloroplastech, organelách, které jsou velmi důležité jak z hlediska fotosyntézy, tak stresové odezvy, byla zjištěna porovnáním vlivu změn metabolismu cytokininů v cytoplazmě na hladiny aktivních cytokininů v celých listech a v izolovaných chloroplastech (Polanská et al., J. Exp. Bot. 2007).
Úloha cytokininů při vývoji květů byla sledována v kukuřici se zvýšenou expresí genu pro zeatin O-glukosyltransferázu. Konstitutivní exprese tohoto genu vedla k potlačení vývoje samčích květů a současně ke zpomalení stárnutí listů (Rodo et al., J. Exp. Bot. 2008). Korelace mezi zvýšenou hladinou cytokininů a zpomalením senescence listů i květů petunií a chrysantém naznačila potenciální praktické využití regulace hormonálních hladin (Khodakovskaya et al., J. Exp. Bot. 2005).
Vzhledem k tomu, že se v přírodě většinou nevyskytují abiotické stresy samostatně a v souvislosti s probíhající změnou klimatu, se v současné době se věnujeme charakterizaci hormonální odezvy rostlin na zvýšenou teplotu a kombinaci zvýšené teploty a sucha.